作者丨孫戈
吉林12月初的清晨寒冷刺骨，我和嚮導孫大哥踩著凍硬的雪殼深一腳淺一腳地穿行在汪清國家級自然保護區的森林中。
由蒙古櫟、山楊和紫椴組成的森林非常敞亮，易於穿行；踢開雪層便可見到遍地的橡子殼；狍子和野豬的足跡鏈在雪地上縱橫交錯，偶爾有梅花鹿的「品」字形蹄印夾雜其中。
所有這些都表明，這裡是中國東部最好的野生動物棲息地之一。我們放置的自動相機也證明了這一點——老虎、花豹、猞猁、棕熊等難得一見的物種紛紛現身。
但有一種動物卻一直缺席，它是這個生態系統中最大的食草動物，沒有它的森林就不算健康。
「到地方啦！」孫大哥指著前面的空地說到。這個相機點是我們半年前發現的，是研究區域內最大的水潭；首次回收數據的結果令人驚喜，狍子、野豬、黑熊甚至長尾林鴞一家都經常來這裡泡澡。
如果這個地區還有什麼漏網的大型動物，這個點就一定是最後的希望。距離上次回收相機已過去四個多月，水潭早已結冰，看不出近期動物光顧的跡象，但我還是迫不及待地當場檢查「收成」。
突然，一個巨大的棕色身影出現在縮略圖中，幾乎蓋住了一半畫面。我心跳頓時加速。沒錯，這就是我夢寐以求的物種——馬鹿。
東北馬鹿，2012年攝自吉林汪清（版權所有：北京大學）照片攝自9月，這隻來此喝水的雄鹿犄角分四叉，表明它至少三歲。
確切地說，是馬鹿的東北亞種（Cervus canadensis xanthopygus），英文稱為 Manchurian wapiti。這個亞種擁有亞洲馬鹿中顏色最深的臀斑；同時為了適應森林生活，犄角也顯著小於那些開闊生境的親戚。
在俄羅斯遠東，東北馬鹿是東北虎最重要的獵物；但我們的自動相機卻在拍到遠東豹整一年後，拍到東北虎五個月後，才拍到第一隻（也是唯一一只）純野生東北馬鹿。
別說馬鹿作為獵物供養老虎了，連馬鹿自己都自身難保。事實上，不光東北馬鹿，整個中國的馬鹿，除了受庇於藏傳佛教的青海-四川亞種（白臀鹿）外，都已數量稀少。這種在生態、文化和經濟中都舉足輕重的雄偉動物，也許正在離我們而去。
雪原巨獸
馬鹿，顧名思義，就是和馬一樣巨大的鹿。馬鹿是現存鹿科中體型第二大的種類，僅次於駝鹿（就是整天在加拿大摧毀汽車的那種）。
所有亞種中體型最巨大的羅斯福馬鹿，雄性可重達600公斤，肩高可達1.5米。
馬鹿、梅花鹿和白唇鹿的共同祖先在大約300萬年前出現在中國青藏高原東緣的西南山地；其中留在溫帶森林的梅花鹿至今維持著原始的體態（個小、成年帶花斑），白唇鹿特化為高原專家，而馬鹿則向著適應寒冷疏林和草原的方向不斷進化。
新龍的白唇鹿
它們的體型越來越大，這一方面為了抵禦嚴寒，並且便於在深雪中行走；另一方面，增大的體型也增大了咀嚼和消化的能力，使得馬鹿可以取食其它小型鹿類（比如狍子）無法利用的針葉和硬草。
巨大的體型也降低了被捕獵的風險——除了虎和狼這兩種動物界最強殺手外，已經沒有任何猛獸可以對成年馬鹿構成威脅。
仗著體型優勢，以西南山地為基地，馬鹿兵分三路開始了它們占領北半球的旅程。一支就地向上攀登，但被遠親白唇鹿阻擋於高原草場之外，最終僅占據了高寒草原和低地森林之間的生境交錯帶.
第二支向西穿過中亞進入歐洲和北非。
第三支則北上到達西伯利亞，並穿過冰期的白令路橋到達阿拉斯加，在那裡等到距今一萬多年前的冰期大滅絕（猛獁象、劍齒虎和地懶等巨獸短期內同時滅絕的事件）後，才大舉南下直達墨西哥北部。
馬鹿各亞種世界分布（分布區圖層來自IUCN Red List，因為更新時間較早，與現實情況有所出入，比如西藏馬鹿、塔里木馬鹿和克什米爾馬鹿分布區已縮減成幾個點，華北地區已無馬鹿）
Red deer 和 Elk
多樣的體型與混亂的分類
與馬鹿廣闊的分布區相對應的是它高度多樣的形態——以及極其混亂的分類。世界上最權威的獸類分類信息檢索網站有兩個，一個是由業內專家們共同審定的IUCN紅色名錄。另一個是 Wilson & Reeder's Mammal Species of the World。
通常情況下，這兩個網站檢索到的結果完全一致，至少也是大同小異。但對於馬鹿，這兩個網站的分類信息截然不同。
Wilson & Reeder's Mammal Species of the World最新版（2005年第三版）中，全世界的馬鹿屬於同一個物種Cervus elaphus；而在IUCN紅色名錄中，馬鹿被當作三個物種看待。除這兩種分法外，近年還不斷有基於分子分類學和形態學的文獻發表，對馬鹿的分類提出新的異議。
但無論馬鹿是一個、兩個、三個或四個物種，一個不容忽視的事實是，馬鹿分布區最西端的歐洲馬鹿，和分布區最東端的北美馬鹿，看起來截然不同。
體型上，北美馬鹿是歐洲馬鹿的兩倍大；形態上，北美馬鹿有厚實的鬃毛和明顯的大臀斑（屁股中央以肛門為中心淺了一大塊），極短的尾巴和臀斑一個顏色（也就是黃白色）。
求偶長嘯的加拿大馬鹿，注意緊閉的鼻孔和翻起的嘴唇；Valerie拍攝
歐洲馬鹿幾乎沒有鬃毛，臀斑又小又不清楚，較長的尾巴和脊背一個顏色（紅棕色）；雄性唱情歌時，歐洲馬鹿大張鼻孔含著嘴咆哮，北美馬鹿則緊閉鼻孔呲著牙長嘯。
沒有好看的屁股 圖片來源見水印
圖片來源：www.martinacrossphotography.co.uk/
求偶咆哮的歐洲馬鹿，注意大張的鼻孔和蓋住牙床的嘴唇
Arturo de Frias Marques 拍攝
雌性撒尿時，北美馬鹿正常站立而歐洲馬鹿半蹲。英語中，馬鹿最早的名字就是「Red deer」，因為歐洲的馬鹿都是紅棕色。
而當17世紀歐洲殖民者登陸美洲時，無論如何也不相信巨大的北美馬鹿是歐洲馬鹿的同類，因此用歐洲老家第一巨鹿——駝鹿的名字Elk來稱呼北美馬鹿，而用一個新詞Moose來稱呼北美本地的駝鹿（就問你混亂了沒有！）。
北美馬鹿 現在被叫做elk
圖片來源：rapidcityjournal.com
真正的巨獸 駝鹿 moose
圖片來源；https://estesparkoutfitters.com
後來因為Elk在歐洲和北美間造成混淆，美國人曾試圖推廣肖尼印第安人對馬鹿的稱呼Wapiti（意為「白屁股」），但至今仍不被大眾接受。
而橫亘在歐洲和北美之間的亞洲大陸，由於高山峽谷和沙漠的阻隔作用，馬鹿更為多樣，有的接近歐洲馬鹿，有的接近北美馬鹿。下面我們以IUCN的分類為基礎，結合最新的研究文獻，來一起領略馬鹿驚人的多樣性。
北美馬鹿支系
這一個類群包括了北美和東亞的幾個最為巨大的馬鹿亞種。除了大個子和大臀斑，另一個顯著特點是犄角起初向外生長，到第三個分叉處後拐了個彎，改向上生長。
由於白令路橋的緣故，東亞馬鹿和北美馬鹿的親緣關係比它們和中亞馬鹿的關係更近。根據近年來眾多的分子分類學研究，IUCN的分類系統中將其獨立為種——Cervus canadensis。
加拿大馬鹿（C. c. canadensis ），在白人登陸北美後一度被趕盡殺絕，後來人們將黃石國家公園中殘存的個體又重引入美國全境。棲息於北美高海拔的開闊生境中，擁有馬鹿中最大的犄角。
加拿大馬鹿，注意犄角的冰枝（第二個杈）缺失，這在馬鹿里不算少見。
白色或淺黃色的臀斑極其寬大，向上一直延伸到後腰。雌雄都有厚實的鬃毛，從下巴一直延伸到肩胛；尤其是冬毛，黑褐色的頭頸和四肢、淺灰色的軀幹和白色的臀斑組成格外漂亮的色塊。
羅斯福馬鹿（C. c. roosevelti ），生活在北美西北的太平洋沿岸溫帶雨林中，豐富的高質量枝葉使之成為體型最大的馬鹿亞種，林下生活也使其體色遠深於加拿大馬鹿；但常年穿行於密林也使其鹿角不能長得太大。
羅斯福馬鹿，Dan Dzurisin攝自俄勒岡
它的拉丁名是為了紀念大力推動自然保護的美國西奧多·羅斯福總統（就是《博物館奇妙夜》中的那位）。
加州馬鹿（C. c. nannodes），分布於加利福尼亞的草原和濕地，英文名Tule elk，來自它喜歡取食的一種藺草，是北美體型最小的亞種。
加州馬鹿，Austlee攝自美國加州Point Reyes野生動物庇護區，注意犄角從第三杈開始拐向上生長。
阿爾泰馬鹿（C. c. sibiricus），分布在西伯利亞、蒙古北部向西直到天山的地區，是亞洲體型最大的亞種。毛色以灰色為主。有淺黃色的臀斑。
蒙古Hustai國家公園，9月份的阿爾泰馬鹿，此時已換上冬毛，成為標準的「黃臀灰鹿」。Israel Didham攝影，已獲得作者授權
阿拉善馬鹿（C. c. alashanicus），分布在內蒙古和寧夏，賀蘭山是最容易觀賞它們的地方。這一支系中體型最小、顏色最淺的亞種，只有雄性有厚實的鬃毛；臀斑上面黃下面白，而且向上沒有延伸過尾巴根，尾巴和後腰一樣是黑色而非白色。
阿拉善馬鹿，注意上橙下白的雙色臀斑和外圍的黑色窄邊；林劍聲攝自賀蘭山；已獲得作者授權
東北馬鹿（C. c. xanthopygus），分布在中國東北和俄羅斯遠東。本支系中體型最原始的亞種，分類地位一直爭議不斷。體色棕色，臀斑是黃色甚至鮮艷的橙色（因此別名黃臀赤鹿）；由於森林生活，犄角很小。
東北馬鹿，注意黃色的臀斑向上延伸到後腰，向下延伸到大腿，尾巴和臀斑一個顏色，這是我們在自動相機照片中區分馬鹿、梅花鹿和狍子的最重要依據。2012年攝自吉林汪清（版權所有：北京大學）
川藏馬鹿支系
這一類群包括馬鹿起源地——青藏高原東南緣的兩個亞種。英語中通常稱為「Shou」。這一類的體型最為原始。棲息在難以穿行的高山灌叢，因此擅長跳躍行進。
由於高原夏季短暫，這一類群完全喪失了其它馬鹿那樣的紅棕色夏毛，即使夏季也是一身灰色；幾乎沒有鬃毛。
另一個特點是犄角第三個分叉處的拐彎更加突兀；北美馬鹿好歹算是漸變，而川藏馬鹿的拐彎就是一個生硬的夾角；而且拐彎方向是從向後拐到向上，而不是從向外拐為向上。
很多研究認為它們作為馬鹿中的基幹類群應該獨立成種，但IUCN還是把它們和北美馬鹿合成一個物種。
白臀鹿（C. c. macneilli），又叫四川馬鹿。分布在川西、青海和甘肅，長得最有特點的馬鹿亞種。全身鐵灰色。雪白色的臀斑很小，白色臀斑的外圍又圍了一圈寬寬的黑色邊界，尤其是上緣的黑色一直延伸到後腰；整個尾巴背面也全黑色。
白臀鹿，2016年3月攝自北京動物園，注意灰色的身體和白臀斑外的黑色邊緣，以及犄角第三杈位置近乎直角的向上拐彎。白臀鹿從未在國外動物園展出，僅在西寧、成都和北京動物園等國內動物園展出。
西藏馬鹿（C. c. wallichii），最為傳奇的馬鹿亞種。科學界一度以為它們已於上世紀40年代絕種。
但1987年，人們在拉薩又發現了幾隻豢養個體，於是開始尋找野外種群。最初人們沿著它們的歷史分布區——西藏東南緣-錫金-不丹一線尋找，但只找到零星個體在分散的棲息地中苟延殘喘。
西藏馬鹿，劉偉石攝自西藏類烏齊鹿場；注意白色臀斑延伸到後腰，並且沒有黑色邊界；尾巴白色；已獲得作者授權
直到1995年，一支由喬治·夏勒和西藏林業廳組織的考察隊無意中在西藏昌都的類烏齊邂逅了一個200隻的大種群，紐約時報將這一發現與之前一年越南武廣牛的發現相提並論，足見其對世界的震撼。
中亞馬鹿支系
包括中亞的幾個亞種，英語中稱為Hangul。特點是白色的臀斑窄長形，周圍圍以黑色邊界；幾乎沒有鬃，上下唇通常白色，體色發灰。IUCN自2016年開始將這一類群作為獨立物種看待，拉丁名Cervus hanglu。
塔里木馬鹿（C. h. yarkandensis），分布在新疆南部塔里木河沿岸森林中。夏毛沙褐色，冬毛灰色，有非常明顯的黑褐色背中線。白色臀斑延伸到後腰。
塔里木馬鹿，注意苗條的頭型、黑色背中線和白色臀斑外的黑色邊緣；敬斌宇拍攝，已獲得作者授權
中亞馬鹿（C. h. bactrianus），分布在中亞和阿富汗北部，白色窄臀斑延伸到尾巴上方。
中亞馬鹿，注意白色的窄臀斑延伸到後腰；犄角和東亞-北美的支系一樣，有個近乎90度的拐彎；而犄角頂端又和歐洲支系一樣，主杈分化出小杈，形成「皇冠」
Cathy攝自美國The Wilds野生動物園
克什米爾馬鹿（C. h. hanglu），最稀有的馬鹿亞種，僅存不到200隻於印控克什米爾的Dachigam國家公園和其南部的一小片區域。白色的臀斑非常小，不過尾巴根，而且尾巴黑色而非白色。和川藏馬鹿一樣，克什米爾馬鹿的體色也是灰色而不帶棕色。
冬毛的克什米爾馬鹿，Tahirshawl攝自Dachigam國家公園
歐洲馬鹿支系
分布在歐洲和北非，真正的狹義馬鹿Cervus elaphus，但為了與國內原產的三大馬鹿支系相區分，一般根據它的英文名Red deer把它稱為「赤鹿」。
歐洲馬鹿，體型最小，尾巴長，沒有深色的鬃毛，臀斑不明顯。犄角也沒有拐彎，一直向上生長。
由於歐洲各地（包括英國）的馬鹿長期與從養鹿場跑出來的馬鹿其它亞種甚至梅花鹿雜交，亞種特徵已不明顯。各權威對這一支系的亞種劃分千差萬別，有人建議對這一支系不分亞種統一管理。
求偶吼叫中的歐洲馬鹿，Stig Nygaard攝自丹麥
鹿角與鹿茸
從最原始的麂子的雙杈角，到豚鹿、水鹿、坡鹿等原始鹿類的三杈角，再到梅花鹿的四杈角（雖然偶爾能長出第五個杈，但中國民間有「花不過五」的說法）；最終站在鹿科的鹿亞科的犄角演化頂端的，就是馬鹿。
馬鹿犄角的眉枝和第二枝離得非常近，因此中國民間給馬鹿的第二杈（冰枝）專門起了名字叫「對門杈」，這也是區分馬鹿和梅花鹿等其它鹿類犄角的方法。
馬鹿犄角各主杈的中英文名稱，底圖來自Seton, Ernest Thompson (1909): Life-histories of northern animals:an account of the mammals of Manitoba書中一副擁有20個角尖的北美馬鹿的手繪圖，注意其中每隻角只有6個主杈，其餘都是主杈之上衍生的小杈
最原始的川藏支系，犄角以五杈型為主；歐洲支系雖然也是五主杈，但頂端幾個主杈分化出極多的小杈，在犄角頂端形成一個皇冠一樣的平台，英語中就把歐洲馬鹿犄角頂端由眾多小杈組成的那一坨叫做角冠「Crown」。
歐洲馬鹿（左）與川藏支系的白臀鹿（右）的角對比。歐洲馬鹿圖片來源劉偉石攝自紐西蘭的養鹿場。
而在東亞-北美支系中，鹿角進化出了六杈型，但小杈很少甚至沒有，因此這一支系的馬鹿犄角雖然巨大，但看起來沒有歐洲馬鹿複雜且千變萬化。
自古人們就對巨大且美麗的鹿角深深痴迷，這從東西方語言中人們對鹿角各個部位都發明了專門的詞組來稱謂便可見一斑。
這隻加拿大馬鹿有標準的六杈型鹿角。
圖片來源：https://pxhere.com/en/photo/38707
不過東西方文明對於鹿角的痴迷目的不盡相同。在歐美文化中，對巨大鹿角的迷戀衍生出戰利品狩獵（Trophy hunting），獵人們（以貴族居多）翻山越嶺到世界各地獵殺那些長著巨角的有蹄類，把它們的頭帶回釘在牆上，比誰的鹿角更大更重，角尖數更多。
而馬鹿作為犄角最為巨大的鹿類，成為炙手可熱的目標。這也導致了歐洲和北美馬鹿一度瀕臨絕跡。
諷刺的是，正是由於戰利品獵人們在荒野追逐巨獸的過程中建立起了和自然的聯繫，不想永遠失去馬鹿這樣雄偉的「對手」，推動了早期的自然保護運動。
而在東方，人們迷戀的不是長成後的鹿角，而是沒長成的鹿角——鹿茸。對於鹿茸的醫療效果我不懂，但馬鹿因其巨大的犄角成為全世界養殖最多的鹿種。而且人們還將不同支系的馬鹿甚至用馬鹿和梅花鹿雜交，以便產生更好的鹿茸（梅花鹿茸質量好，馬鹿茸個大）。
鹿茸指的是未骨化密生絨毛的幼角 圖片來自維基百科
為了供應亞洲市場，世界各地都湧現出眾多養鹿場。現代化的養鹿業出現在紐西蘭，紐西蘭目前也是養殖歐洲馬鹿最多的國家，同時還有大量的歐洲和北美馬鹿雜交個體。
一些馬鹿逃出養鹿場後在紐西蘭沒有天敵的野外大量繁殖，甚至已被列為入侵的害獸加以消滅。北美馬鹿支系（東北、阿爾泰等亞種）在俄羅斯、中國、蒙古和韓國養殖較多。其它亞種，比如白臀鹿和塔里木馬鹿則只在中國本土的養鹿場中飼養。
阿爾泰馬鹿的鹿角隨年齡的變化（下方是基部，上方是角尖）：從右至左：1-2歲（1個杈，像羊角）、3-4歲（三個杈：眉枝、第四枝、第六枝）、4-5歲（四個杈：眉枝、第三枝、第四枝、第六枝）攝自蒙古Hustai國家公園的博物館
從右至左：4-5歲（四個杈）、5-6歲（五個杈：眉枝、冰枝、第三枝、第四枝、第六枝）、6歲以上（六個杈）。攝自蒙古Hustai國家公園的博物館
荒野的象徵
除去上述功利性的因素，鹿本身就在各國文化中占據一席之地。而且與東亞的梅花鹿、北美的白尾鹿等經常與溫柔、長壽、少女、兒童等婉約因素相關聯的苗條鹿類不同，馬鹿不管在哪裡都代表著陽剛之氣。
美國、歐洲和西伯利亞的史前岩畫中，馬鹿都是重要角色；拉科塔印第安人送給每個新生兒一根馬鹿的牙齒以示祝福；歐洲貴族們會把馬鹿的圖案畫在自己家族的徽章上。在加拿大不列顛哥倫比亞省有以馬鹿命名的Wapiti River和Wapiti Lake。
美國內華達州的馬鹿岩畫 Lon&Queta拍攝
圖20 法國西南部韋澤爾河附近的岩畫——五隻馬鹿游泳 Bernietaylor拍攝
每年秋季雄性馬鹿宣示領地和求偶時發出的吼聲，與狼的嚎叫一起被公認為最能代表北方荒野的自然之聲。而且每個亞種的馬鹿吼聲各有特色。歐洲馬鹿發出的雄獅般粗獷咆哮，穿越層層樹木在森林中迴蕩；而北美馬鹿站在山頂草原上發出的尖厲長嘯，隔著十幾公里也能感受到其中包含的力量。
10月份的蒙古清晨寒冷刺骨，我站在Hustai國家公園的山谷中，哆哆嗦嗦地舉著望遠鏡抬頭觀察著遠方的山頂；寒風刮在手上宛如刀割，我不得不隔一會兒就放下望遠鏡把手縮進兜里暖和片刻。
在山頂那布滿巨石的廣闊草場上，一隻雄性阿爾泰馬鹿和它的六隻雌性在悠閒地吃草。發現有人在偷窺，這隻雄鹿抬起頭望向我們。
從這個角度可清楚地看到它粗壯的脖頸和向上拐彎的犄角。我轉向另一個方向，身後的峽谷中，一群雌鹿隱匿在亂石叢中休息，灰色的冬毛使其與背景融為一體，黃色的臀斑在晨光中格外顯眼。
整個山谷都迴響著雄鹿的長嘯，伴隨著呼呼的風聲從不知多遠的地方傳來。八隻巨大的禿鷲從山脊線後緩緩升起，從那隻雄鹿和它的妻妾們的頭頂滑過，然後它們的身影越來越大，最終掠過我們的頭頂。
一切仿佛亘古未變。就在這此起彼伏的長嘯聲中，我意識到，也許這就是馬鹿對人類文明的終極價值——荒野的象徵。
無論是翻山越嶺追殺巨角雄鹿的歐洲獵人、用木頭製成的喇叭模仿雄鹿長嘯來守株待兔的印第安獵人，還是收取鹿茸的東亞農耕民族，無一不為它們的偉岸所折服，從而對荒野多了一份牽掛和留戀。
阿爾泰馬鹿的雌鹿群，2016年10月攝自蒙古Hustai國家公園
本文在寫作過程中得到東北林業大學的劉偉石老師的大力支持，在此深表謝意
最後給大家推薦一下，約翰穆勒的《等鹿來》
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音頻來源：https://www.nps.gov/yell/learn/photosmultimedia/sounds-elk.htm；作者：Neal Herbert，於2013年10月23日錄自美國黃石國家公園
歐洲馬鹿的吼叫；音頻來源：https://commons.wikimedia.org/；作者：Jagru
-完-
文章來源: https://twgreatdaily.com/7CvqwG4BMH2_cNUgrvKB.html