植物病毒：无需“护照”，也能游遍大千世界！
植物病毒是一种微小的病原体，可以感染植物并导致疾病。它们通常只有20-300纳米大小，由核酸（RNA或DNA）和蛋白质外壳组成。植物病毒不能在植物体外存活，必须依靠活细胞来复制和传播。“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，2024年5月10日在《PLOS Biology》期刊上发表了一项最新研究，该研究由西班牙马德里理工大学的Cristina Sáez领导的研究团队主导。他们探索了一种有趣的现象：植物病毒似乎可以在不需要特定的“护照”（即运动蛋白）的情况下，在宿主内游历。
我们知道，植物病毒一直是导致农作物疾病的主要因素之一。比如，黄瓜绿斑驳花叶病毒在全球黄瓜种植园的迅速传播，以及番茄黄化曲叶病对番茄种植业的影响。然而，要控制这些疾病却一直是个难题，而病毒如何在宿主中传播，则是解决这一难题的关键。
图源：绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）工作组。
与动物病毒不同，植物病毒必须依赖细胞内的通道进行传播。通常，这需要一种称为运动蛋白的“护照”，以帮助病毒穿过细胞间隔。然而，这项新研究却发现了一种特殊的植物病毒，它们似乎可以在没有这种“护照”的情况下，自由自在地在宿主中游历。
这些被称为柑橘黄脉相关病毒1和2（CY1 和 CY2）的病毒并不是唯一的例子，但它们的特殊之处在于：它们既不依赖于其他病毒，也不严格依赖于种子传播。尽管人类尚不清楚它们是如何在自然界中传播的，但已有人提出，它们可能是通过昆虫传播的。
这一发现，颠覆了我们以往对植物病毒的认知，即——运动蛋白是病毒成功“定居”的必要条件。而实际上，在某些情况下，宿主的蛋白质可能会代替这一功能，为病毒的传播提供便利。
例如，在这项研究中，研究人员发现了一种名为韧皮部蛋白2（PP2）的植物蛋白质，它在某些情况下可以替代运动蛋白，帮助病毒在宿主中传播。这一发现为未来研究提供了新的思路，或许可以通过干预这些植物蛋白质来控制病毒的传播。
尽管依赖宿主蛋白质、而非自身编码运动蛋白，这似乎是一种“冒险”，但这项研究令人大开眼界，为我们提供了一种对植物病毒进化的新视角。或许，这些病毒只是进化过程中的一个中间阶段，未来的研究或许可以更深入地揭示植物病毒的奥秘。
感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看全文：
Sáez C, Pagán I (2024) Plant viruses traveling without passport. PLoS Biol 22(5): e3002626. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002626
上图：植物病毒在宿主内的运动示意图。其中，（A）对于大多数植物病毒而言，它们的移动依赖于病毒移动蛋白（MP），在这个过程中可能还涉及宿主蛋白（如韧皮部蛋白1和2等）。运动过程可能涉及到病毒颗粒，但对于大多数RNA病毒而言，它们的移动主要依赖于裸露的RNA，这些RNA通过病毒或宿主蛋白（核糖核蛋白复合物）的保护来避免被核酸酶降解，就像邻黄脉相关病毒1（CY1）在相邻面板中的示意图所示。（B）由Ying等人展示的依赖宿主MP的移动情况则是针对CY1和CY2的。在这种情况下，病毒和宿主的MP充当了“护照”，促使病毒在细胞间和通过韧皮部进行长距离移动。病毒可以以病毒颗粒或裸露的基因组形式移动，而这些基因组由像韧皮部蛋白2（PP2）这样的宿主蛋白保护。为了图示清晰，裸露的CY1病毒RNA被表现为连接到单个PP1/PP2蛋白上，但实际上这些蛋白覆盖了整个分子以发挥其保护作用。韧皮部还运输其他分子，如小RNA、小蛋白、糖等，其中一些分子自由移动，而另一些大分子则需要像病毒一样经过主动运输。这个示意图是使用BioRender制作的。来源：https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002626.g001
海洋与湿地·小百科
1.移动蛋白（Movement Protein，MP）：是一种存在于植物病毒中的蛋白质，其主要功能是促进病毒在植物宿主内的活跃移动。MP充当着一种“护照”，使得病毒能够在细胞内部以及不同组织之间进行迁移，通过调节胞间连丝（plasmodesmata）的大小排除限制，以及促进病毒颗粒或RNA的运输。因此，MP对于植物病毒的定居和传播起着关键作用。
2.胞间连丝（Plasmodesmata）：是连接植物细胞的微细通道，贯穿细胞壁，将细胞质和细胞间液体相连通。这些微通道允许细胞之间进行物质交换，包括水分、营养物质、信号分子和小分子RNA。胞间连丝在调节植物发育、生长和响应环境胁迫等过程中起着重要作用。在病毒感染过程中，一些植物病毒利用胞间连丝作为通道，在植物细胞之间传播病毒颗粒或RNA。
3.韧皮部（Phloem）：植物的一种组织，负责运输光合产物（如葡萄糖和氨基酸）以及其他重要物质。它们将光合作用的产物——葡萄糖，由进行光合作用的器官运输到植物的其他部位。病毒利用韧皮部进行长距离传输，以便在整株植物中传播。
4.黄瓜绿斑驳花叶病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，缩写为CGMMV）是一种植物致病病毒，主要感染葫芦科植物，包括黄瓜、西瓜、甜瓜、南瓜、丝瓜等。该病毒在欧洲、亚洲、中东和北美都有发现，对葫芦科作物造成严重损失，感染的瓜类植物表现出叶片出现绿斑驳纹，导致叶片变形、发黄、枯萎甚至死亡。此外，黄瓜果实也可能出现症状，如变形、变色和变软等。黄瓜绿斑驳花叶病毒属是一种单股RNA病毒。该病毒的RNA基因组具有较高的稳定性，能够在环境中长时间存活。CGMMV主要通过种子、接种、接触和昆虫传播等方式传播，其在瓜类作物中的流行严重影响了产量和品质。
5.柑橘黄脉相关病毒1和2（Citrus Yellow Vein Associated Virus 1 and 2，CY1和CY2）：一种能够在宿主内定居而无需MP的植物病毒，这种现象挑战了传统的植物病毒传播理论。海湿小编注意到，在中国农学会官网的一篇文章中提到，这种病毒是威胁我国柑橘产业稳定发展的主要病毒，但其在柑橘上的侵染和致病机制尚不清楚。
6.韧皮部蛋白2（Phloem Protein 2，PP2）：一种在植物韧皮部中丰富的蛋白质，在本文中提到了它对植物病毒的定居至关重要，尤其是对于一些不编码MP的病毒。在植物体内，韧皮部作为一种组织，负责运输光合产物和其他重要物质，如葡萄糖、氨基酸和信号分子。PP2是韧皮部中最丰富的蛋白之一，通常与胞间连丝的功能有关。在某些植物病毒的感染过程中，PP2被发现与病毒的传播和定居密切相关，特别是对于一些不编码自己移动蛋白（MP）的病毒。PP2可能参与调节胞间连丝通道的大小排除限制，并促进病毒颗粒或RNA的运输，从而影响病毒在植物内的传播和病害的严重程度。
7.进化中间体：指代一个生物种群在进化历程中的一个中间阶段，不完全具备新特征，但也不再完全保留旧特征，通常与新的环境适应和生存策略相关联。在文中指代了柑橘黄脉相关病毒1和2可能是植物病毒进化的中间体。
思考题 | 举一反三
Q1. 植物病毒如何在宿主内进行定居，尤其是对于不需要编码移动蛋白的病毒，究竟是如何实现的呢？
Q2. 为什么某些植物病毒不需要移动蛋白就能在宿主内进行系统性定居，而其他病毒则需要这种“护照”才能活跃移动？
Q3.人们如何利用这项新研究结果来开发更有效的植物病毒防治策略？是否可以针对植物细胞内的特定蛋白进行干扰，阻止病毒在宿主内的定居？
Q4.进一步的研究如何帮助我们了解植物病毒的起源和进化路径？是否有可能发现更多不需要移动蛋白的病毒，从而进一步拓展我们对植物病毒的认知？
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新闻源 | PLOS Biology
编译 |王芊佳
审核 | Maggie
排版 | 绿叶