極端環境中的生命之光：「化學共生」的故事

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化學共生（Chemosymbiosis）是一種獨特的共生關係，指生物通過與化學能（而非光能）產生的環境進行相互依存的共生。具體來說，化學共生通常發生在深海環境中，如深海熱液噴口、冷泉和鯨落等區域，在這些區域中，化學共生生物利用化學能獲取能量和養分，而不是依賴陽光進行光合作用。

化學共生的基本機制源於深海環境中的化學能。化學共生系統中的能量主要來源於化學反應，通常是硫化氫（H₂S）或甲烷（CH₄）等化合物的氧化反應。這些化合物在深海熱液噴口、冷泉和鯨落等環境中大量存在。在化學共生關係中，宿主通常是一些深海無脊椎動物，如貽貝目動物、囊螂科動物、以及巨型管蟲等，而共生微生物則是化學合成細菌或古菌。這些微生物生活在宿主的特殊組織（如鰓或消化腺）內，通過化學反應生成有機物，提供給宿主營養。共生微生物通過硫氧化細菌將硫化氫氧化成硫酸鹽，從中獲取能量，並用二氧化碳合成有機物。這些有機物隨後被宿主吸收，用於自身的生長和繁殖。

化學共生具有重要的生態意義。首先，化學共生使生物能夠在沒有陽光的極端環境中生存和繁衍，例如深海熱液噴口和冷泉，這些環境中常有豐富的化學能來源，但缺乏光能。其次，化學共生系統為深海生態系統提供了重要的能量來源，支持了多樣化的生物群落，形成了複雜的生態網絡。這些系統不僅包括共生的宿主和微生物，還包括依賴這些能量源的捕食者和分解者。此外，化學共生系統為研究地質歷史和生物進化提供了重要線索。例如，化學共生生物化石記錄可以幫助科學家理解古代海洋環境和生命演化的過程。

（上圖：化學共生動物概述及其共生體在其身體結構中的整合。從上到下依次是：動物的形態(A–D)、共生體在宿主體內或體表的位置示意圖(E–H)，以及共生體在宿主組織內或體表的偽彩色透射電子顯微圖(I–L)。從右到左依次展示。海洋線蟲Laxus oneistus的體表被單一硫氧化共生體覆蓋，這些共生體中的硫小泡賦予宿主白色的外觀(E)。共生體覆蓋層從前部區域後方開始，線蟲的直徑減小以容納共生體(E)。棒狀共生體沿其長度分裂，使得細胞分裂後兩側的細胞仍然附著在宿主體上(I)。海洋蠕蟲Olavius algarvensis完全退化了其消化和排泄系統，依賴其細菌共生體提供營養和清除廢物(B)。這些細菌位於蟲體表皮下的一層厚厚的層(F)。無腸寡毛蟲體內可容納多達五種不同的共生體類型，並在其表皮細胞內消化這些共生體(J)。深海貽貝(Bathymodiolus)在熱液噴口和冷滲區均很常見(C)。這些貽貝在其擴大的鰓內作為細胞內共生體寄宿於特化的細胞中，稱為菌細胞(K)。巨型管蟲(Riftia pachyptila)生活在熱液噴口(D)。它通過其鮮紅的羽毛狀結構吸收硫化物、氧氣和二氧化碳等關鍵物質，並通過其循環系統將這些物質運輸到一個專門用於容納共生體的器官，即營養體(H)。細胞內的共生體位於菌細胞中，靠近血管的共生體活躍分裂，而較遠的共生體則僅在體積上增長，最終被宿主消化。圖片來源：(A) U. Dirks, (B) A. Gruhl, (C) MARUM − 海洋環境科學中心，布萊梅大學, (D) M. Bright, (L) 改編自Bright和Sorgo (2013)。轉自：E. Maggie Sogin等人）