早期關於生態系統變化的研究因為證明雙重穩態難、依賴模擬模型，以及長期數據不足而受到批評。然而，到了90年代，有關海藻林、珊瑚礁、乾旱地區和淺水湖泊的生態系統變化的實質性證據逐漸增多。這些研究重新點燃了對生態系統重組的興趣，也在21世紀初形成了「穩態轉換」的概念框架。

穩態轉換概念的當前應用

在過去幾十年里，對穩態轉換的研究呈現出了指數級的增長。根據ISI Web of Knowledge的報告，1990年之前每年發表的學術論文不到5篇；而2007~2011年間，每年相關學術論文的發表數量超過300篇。然而，對與穩態轉換相關的概念的應用仍然存在爭議。

儘管沒有一個一致的定義，但對於穩定性（即穩態的度量）和變化程度的理解在不同定義之間存在一些細微差異。這兩者都取決於研究對象系統的定義，因此是相對的概念。最終，這是一個尺度問題。比如，在地質時間尺度上，物種大規模滅絕，是地質時標上的穩態轉換；而金融危機或害蟲爆發，則需要完全不同的參數設置。

為了將概念應用於特定問題，人們必須通過限制其動態範圍，例如固定分析類別，如時間和空間尺度、變化範圍和外生/內生過程等。例如，對於海洋學家而言，穩態必須至少持續幾十年，應包括氣候變化作為驅動因素；而對於海洋生物學家來說，只有五年的穩態是可以接受的，並且可能僅由種群動態引起。

理論基礎

穩態轉換作為生態系統、氣候、金融系統或其他複雜系統結構和功能發生大規模、突然和持久性變化的現象，這個概念的理論基礎來自非線性系統的數學。簡單來說，穩態轉換描述了一種動態特性，即微小的擾動可能帶來巨大的影響。在這種情況下，系統輸入和輸出之間的通用比例觀念是不正確的。相反，穩態轉換概念也強調了系統的韌性，表明在某些情況下，系統可能對管理或人為影響產生較小的效果。穩態轉換很難逆轉，有時甚至是不可逆的。這一概念將分析關注從線性和可預測性轉向重組和驚喜。因此，穩態轉換概念提供了一個框架，用於探索自然和社會中非線性變化的動態和因果解釋。

通常，內部過程（反饋）的減弱或超過系統穩定能力的外部衝擊會觸發穩態轉換。

系統容易發生穩態轉換可能表現為三種不同類型的變化：平穩、突然或不連續，具體取決於定義系統的過程配置，尤其是系統快速和慢速過程之間的相互作用。平滑變化可以用快速和慢速過程之間的準線性關係來描述；突變變化顯示出快速和慢速變量之間的非線性關係，而不連續變化則表現為當慢速變量增加時系統在快速變量上的軌跡與減少時不同。換句話說，系統從一個穩態轉變到另一個穩態的點與系統從另一個穩態轉變回來的點不同。表現出這種變化的系統表現出滯後性。滯後性系統具有兩個重要屬性。首先，逆轉不連續變化需要系統回到變化首次發生的條件。這是因為系統性變化改變了維持系統在特定穩態的反饋過程。其次，滯後性極大地增強了歷史在系統中的作用，並表明系統具有記憶，即其動態受過去事件的影響。

系統從一個過程轉變到另一個過程的條件通常被稱為「閾值」。例如，在生態學中，閾值是指生態系統質量、屬性或現象發生突變的點；或者是環境驅動產生生態系統大幅響應的地方。然而，閾值是多個相互作用參數的函數，因此它們隨時間和空間變化。因此，同一系統可以根據其參數的配置呈現出平滑、突然或不連續的變化。然而，僅在可能發生突變和不連續變化的情況下才會存在閾值。

實證證據支持

過去幾十年來，實證證據逐漸為基於模型的穩態轉換研究提供了重要支持。早期的工作主要關注於掠食、放牧、漁業和昆蟲爆發等動態模型，但自20世紀80年代以來，實證證據不斷湧現，覆蓋了更廣泛的生態系統，包括海藻林、珊瑚礁、乾旱地區和湖泊。

學者們在各種生態系統和多個尺度上都收集到了關於穩態轉換的證據。舉例來說，在地方尺度上，灌木蔓延是被詳細記錄的例子之一，被認為經歷平滑變化動態。這指的是小幅度的草食率變化可能導致乾旱地區由以草為主導的狀態轉變為以灌木為主導的熱帶草原。這種轉變影響了非洲和南美洲濕潤草原與牛飼養相關的生態系統服務。在區域尺度上，亞馬遜和東亞的雨林面臨著由於濕度循環減弱而轉變為熱帶草原狀態的風險，可能對食物供應、淡水、氣候調節和生物多樣性支持產生重大影響。在全球尺度上，北極冰蓋夏季快速融化加劇了氣候變暖，可能對全球海平面和氣候調節產生深遠影響。

水生系統一直是穩態轉換研究的焦點。湖泊作為幾乎封閉系統的微觀宇宙，為實驗和數據收集提供了機會。富營養化是湖泊和沿海生態系統中的一種轉變，由農業中使用的肥料中的養分輸入驅動。這是一種帶有滯後性的不連續變化，一旦湖泊轉變為混濁水域，磷循環的新反饋將使系統保持在富營養狀態，即使養分輸入減少。

在水域和海洋系統中，另一種研究廣泛的穩態轉換是食物網中營養層次的下降。這意味著系統由高數量的掠食性魚類主導向由低營養群體（如水母）主導的狀態轉變。這種變化可能對漁業生產、富營養化、缺氧、外來物種入侵和娛樂價值等產生重要影響。缺氧的發展，也被稱為「死亡區」，是水域和海洋沿海環境中的另一種穩態轉換，它與富營養化類似，由人為養分輸入和自然上升流驅動。

在海洋系統中，珊瑚礁和海藻林也經歷了穩態轉換，已經得到了廣泛研究。

珊瑚礁是三維結構的海洋生物多樣性棲息地。硬珊瑚主導的珊瑚礁可能會轉變為以肉質藻類為主導的穩態；然而，也有報道稱珊瑚礁可能向軟珊瑚、珊瑚形蟲、海膽荒漠或以海綿為主導的穩態轉變。這些珊瑚礁的變化被發現會影響生態系統服務，如鈣固定、水體凈化、支持生物多樣性、漁業生產力、海岸線保護以及娛樂服務等。

相反，海藻林是位於海洋溫帶地區的高產生態系統。海藻林以褐色大型藻類為主，並寄生著豐富的生物多樣性，為化妝品行業和漁業提供生態系統服務。然而，當海藻林向以海膽為主導的穩態轉變時，由於來自海岸的養分排放和過度捕撈，這些生態系統服務將大幅減少。過度捕撈和對海獺等關鍵捕食者的過度收穫對系統施加了自上而下的壓力，而養分污染則是自下而上的壓力來源。

土壤鹽鹼化是陸地系統中一個眾所周知的穩態轉換示例。它是由深根植被的去除和灌溉引起的，導致土壤水位上升和土壤表面鹽度增加。一旦系統發生轉變，與糧食生產（包括農作物和牲畜）相關的生態系統服務將顯著減少。

乾旱和土壤退化，也被稱為荒漠化，是另一種廣為人知、但具有爭議性的穩態轉換類型。乾旱退化發生在植被流失，使生態系統從有植被到裸露土壤主導的狀態轉變。儘管這種轉變被認為是由農業和牛群放牧、半遊牧傳統的喪失、基礎設施擴張、管理靈活性降低以及其他經濟因素的組合驅動的，但由於難以確定是否確實發生了穩態轉變以及是哪些驅動因素引起的，因此存在爭議。研究中不斷發現矛盾的證據，例如，貧困被提出作為乾旱退化的驅動因素，但研究不斷發現矛盾的證據。

極地地區一直是研究氣候變暖影響的焦點。在極地地區，穩態轉換包括格陵蘭冰蓋的融化和熱鹽環流系統可能的崩潰。儘管格陵蘭冰蓋的融化受全球變暖的驅動，威脅著全球海岸線的海平面上升，但熱鹽環流系統的崩潰則是由北大西洋淡水增加引起的，這反過來削弱了熱鹽密度驅動的熱帶與極地地區之間的水運輸。這兩種穩態轉換都對海洋生物多樣性、水循環、住房和基礎設施的安全以及氣候調節等生態系統服務產生嚴重影響。

攝影：Joys 綠會融媒·海洋與濕地

檢驗方法

要檢測穩態轉換是否發生，可以使用當前廣泛應用的統計方法，如平均標準偏差、主成分分析、人工神經網絡等等。這些分析需要長期數據系列，並且必須跨越研究的閾值。因此，答案將取決於數據的質量。

【思考題】學而時習之

Q1: 針對水域生態系統中的穩態轉換，是否了解你所在地區湖泊富營養化的情況？據數據顯示，富營養化可能導致魚類生產力下降，同時帶來有毒藻類的盛行。你認為這對當地漁業和水資源管理有何挑戰？有沒有可行的解決方案？

Q2：對於珊瑚礁和海藻林的穩態轉換，最新研究表明，由於全球氣溫升高和過度捕撈，許多地區正面臨珊瑚礁生態系統的奔潰、以及諸如海藻林向海膽為主導的狀態的可能轉變。你認為這可能對全球生態系統服務產生怎樣的連鎖反應，尤其是在珊瑚礁的鈣固定、水質凈化和漁業生產方面？

Q3：在濱海濕地生態系統中引入穩態理論的設計，能不能帶來效果更持久、更富彈性的生態系統恢復？是否有實際數據支持這一觀點，例如生物多樣性的恢復、棲息地功能的改善等？

Q4：在濱海濕地生態系統中，穩態理論如何指導具體的恢復策略和管理實踐？另外，對於濱海濕地生態系統而言，穩態理論在管理中的應用是否促進了與當地社區的協同工作和可持續發展目標的實現？有沒有成功的案例表明，通過合理利用穩態理論，可以在生態系統恢復的同時促進社會經濟的發展？

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來源 | Wikipedia等

編譯 | Qianjia

審核 | Sara

排版 | 綠葉

【參考資料】

• https://en.wikipedia.org/wiki/Regime_shift
• https://www.regimeshifts.org/what-is-a-regime-shift