「進化」還是「演化」？關鍵在於尺度

圖1. 生物演化過程的兩個步驟（作者作圖）

圖2. 突變固定的兩個場景。其中，自然選擇常常是被認為是「有方向的」。（作者作圖）

撇開隨機突變和中性演化不談，生物適應性演化的歷史是否談得上具有方向性呢？如果我們考慮一個物種進入新環境、對某個穩定存在的環境因素並不完全適應的場景，那麼在自然選擇的作用下，下一代中更加適應該環境因素的突變確實會在種群中擴散，即「最適者生存（survival of the fittest）」，這個過程顯然是有方向性的。所以，相比於探討演化是否有方向性，可能考慮演化在多大程度、多大尺度上具有方向性更為合理。

當去除掉上面例子裡的單一物種、單一穩定環境因素等假設後，我們會發現，很難定義演化的方向性，這是因為適應性演化有兩個特點，一是維度很高，二是隨環境變化而變化。

環境和適應是高維的

所謂環境，是溫度、氧含量、濕度、日照等等很多環境因素的組合，把每個因素量化為一個維度，環境就是一個高維空間；該空間中一個物種可以占據的「點位」（實際上是一個小的子空間）就是所謂的「生態位（niche）」。

圖3.環境空間和生態位（作者作圖）

在一個生態位中，環境空間每個維度上的特點都可能對物種產生選擇壓力，那麼物種是如何在自然選擇作用下對某個特定生態位發生適應的呢？這就需要引入另一個空間概念——性狀空間。不同生物存在很多功能性狀（trait），例如體型大小、壽命長短、食性等等。不同性狀的組合就構成一個性狀空間。性狀空間的各個維度是生物的不同性狀，而環境空間的各個維度是不同的環境因素。一個物種就是各種性狀的一個特定的取值組合，因為對一個生態位的適應而具有特定的適合度，這個從性狀空間到適合度的映射叫做適合度地形圖（fitness landscape）。

物種對環境（一個生態位）的適應過程，可以看成是在適合度地形上發生性狀的改變，向著適合度高的「山峰」攀爬的過程。因此，適應性演化是生物在很多性狀維度上，針對某些環境因素導致的選擇壓力，在自然選擇作用下發生的具體可遺傳的變化。而當我們把視角從這一個單一的「爬山」過程拓展到更多物種、更多生態位，就會發現適應性演化的維度很高，方向很多。

圖4. 一個特定環境下的適合度地形，只考慮兩個性狀時，性狀取值空間是個二維平面，適合度地形就像是真正的地形圖一樣。圖中白色的點表示一個生物種群，可以看到其隨著世代更替，適合度逐漸增高的過程。（動圖）By Randy Olson and Bjørn Østman - Own work, CC BY-SA 3.0,

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首先，對同一個環境維度的同一個方向，不同物種可能發生不同的功能性狀改變，來不斷適應該環境因素。例如，同樣是針對潛水所遇到的低氧環境，東南亞的漁民脾臟增大，適於儲存更多紅細胞在潛水時釋放，從而在不患高血壓的前提下增強血液的攜氧能力；而鯨豚類則增加肌肉中的肌紅蛋白含量，增強肌肉的儲氧能力。這兩種不同的性狀演化方向，都能適應於氧含量這一環境維度中的低氧方向。

其次，不同的生物可能適應於同一環境維度的不同方向，即走向不同的生態位。例如在鳥類當中，善於長距離飛行的鳥類更傾向於利用脂肪代謝長時間持續供能，而雉雞等需要短程飛行的鳥類則更傾向於利用糖類代謝進行快速爆發性供能。這是在飛行距離維度上，生態位差異導致的適應方向差異。

最後，不同生物完全可能在環境的不同維度上發生適應性演化，適應不同的生態位。例如，在哺乳動物中，很多高原物種對低氧、低溫、紫外線等因素產生了血紅蛋白攜氧能力增強等適應，而多個海洋哺乳類物種則針對潛水、低光照等因素髮生了肌紅蛋白增加、低光照視覺感受增強等適應，這是在不同環境維度上，不同生物類群的的適應方向差異。

因此，適應性演化的維度很高，不同生態位的物種有各自演化的方向，難以在超越物種的尺度上進行比較、討論方向。就算是姊妹類群，也很難在多維度上進行比較。比如，黑猩猩與人類就是姊妹類群。黑猩猩由於適應樹棲生活，上肢力量遠勝人類，但顯然因此說人類比黑猩猩在某個方向上更「落後」也沒有多大意義，因為二者的生態位不同。

適應方向隨環境變化而頻繁變化

當我們把視角在時間維度上進一步拓展，會發現地球環境滄海桑田，不僅維度眾多，而且變化頻繁；例如冰期和間冰期的溫度變化，在地質歷史上反覆出現。由於環境在不斷變化，適應過程在相應維度的局部方向性也是隨之不斷變化的。一個生物類群在一段地質歷史時期之內的「繁盛」，可能是由於它在某一個或幾個環境維度下演化出了高度適應的性狀，因此能夠走向新的生態位空間，出現輻射演化，多樣性增加；但即使是多樣化程度很高的類群，也會因為環境的動態變化出現大規模滅絕，這就難以靜態地去定義演化的方向性。

讓我們以中生代為例。與今天相比，中生代的環境溫度更高，大氣中氧氣含量更高，爬行類生物出現高度多樣化，包括恐龍、翼龍、魚龍等類群；早期哺乳類則相對來說多樣性較低。但在中生代結束時，隕石撞擊等事件導致地表溫度下降、大氣氧含量下降等環境變化，而早期哺乳類的代謝特點及其進一步演化更加適應這種低溫低氧環境，出現輻射演化，多樣性增加。

圖5：考慮不同物種的某個單一特定性狀的不同取值，在某個歷史時間點（環境）分別對應了不同的適合度，構成一個適合度地形圖；該適合度地形會隨著時間（環境）變化而改變，這種改變本身就會影響不同物種/生物類群的演化軌跡。

在這個過程中，哺乳類動物顯得更適應環境，很大程度上是因為環境變了——也就是說，是遊戲規則變了，而不是哺乳類玩遊戲的技術提高了。這就像是在運動會上，本來運動員們在比賽短跑，有人表現更優；但突然把項目換成長跑，那麼原來的優勝者就會被淘汰。但新的優勝者在短跑中未必也更優秀，去把長跑優勝定義為「前進方向」也並無意義，因為以後未必不再比賽短跑。同樣地，環境變化是震盪無方向的，那麼適應性演化也很難定義方向。

進一步說，生物和生物是相互作用的。如上例子中，環境變化導致的大型爬行類滅絕「騰出」了生態位，後來繁盛的類群才可能進一步輻射演化，多樣性增加。甚至生物和環境也是相互作用的，有些生態位根本就是「先行者」類群製造出來的。

藍細菌的例子就非常典型：寒武紀發生了多細胞真核生物的高度多樣化，而大多數真核細胞賴以繁盛的地球氧化環境，是由原核生物藍細菌在近二十億年的時間內行光合作用產生氧氣的結果，如果沒有藍細菌，真核生物的繁盛也無從談起，更難說有效利用氧氣等演化的「方向」了。

所以，在歷史的有限局部，演化是有方向的；但在不同環境下，各樣不同的方向無法比較，因此也就沒有必要強調演化在更大尺度上的方向性。

在以現有物種構建的演化樹上，早期出現的類群因滅絕而稀疏，後期出現類群的繁盛往往給人「進化方向性」「進步」的印象，這種情況的確存在，例子很多，但並不是規律。在兩側對稱動物中，如果看脊椎動物的繁盛，並且向外找到姊妹類群半索動物，或者再往外找到棘皮動物，可能看起來脊椎動物物種數量更多，更為「進步」；但是再往外擴展，考察上述三個類群組成的後口動物和與其姊妹類群蛻皮動物的比較，那蛻皮動物中的昆蟲一個類群就占了現有地球生物圈物種數量的一半以上，遠超脊椎動物——這就很難說脊椎動物更為進步，或者代表演化的方向性了。又如，看起來，真核生物演化出了複雜且多樣的多細胞類群，但地球生物圈中，原核生物無論數量丰度還是類群分異度，都一直高於真核生物；而且在真核生物中，也存在著酵母等多細胞類群演化為單細胞生物的情況。因此，演化歷史後期出現類群的繁盛，以及生物性狀複雜程度增高的「方向性」，是演化樹的局部模式，不是穩定的規律。

總結來說，環境是高維度且頻繁變化的，物種的適應性演化是多方向的複雜過程，並受到物種與物種、物種與環境的相互作用的影響。所謂演化的方向性，是局部演化歷史中，在單一穩定環境選擇壓力下，物種某個維度性狀變化的適應性演化，以及由此發生的多樣性輻射演化。一個環境下更為適應的類群，可能在其他環境中並不適應。所以，演化過程的方向性，只體現在空間和時間的局部。

本文受科普中國·星空計劃項目扶持

出品：中國科協科普部

監製：中國科學技術出版社有限公司、北京中科星河文化傳媒有限公司

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