犀牛進化史
本文轉自百度古獸吧，原文作者「動物園企業巨頭」。
犀牛在我們的時代只是一個快要滅亡的物種：在地球上現在僅僅剩下5種犀牛，除了白犀牛狀況較好一些，其他4種都危在旦夕。犀牛是一個註定要滅亡的物種，即便沒有人的出現，它們的生命軌跡也很難改變，唯一可變的不過是滅亡的快與慢而已。這種說法可能有一定道理吧，畢竟偶蹄目動物的興起大大地縮小了奇蹄目（馬、犀牛和貘等等）的領地。但人類對犀牛的屠殺證據確鑿，遠有原始人對披毛犀的濫殺，近有文明人對犀角的豪奪。如果沒有人類，犀牛的處境會比現在好得多。
我們現在看到的犀牛樣子都相差不大：長角、笨重、厚皮、無毛就是它們的共同特徵。但是在歷史上，犀牛卻是非常繁榮的一個群體，地球上曾經有過幾十種形狀各異的犀牛：有恐龍時代後陸地上最大的龐然大物；有快速奔跑的靈巧型；有身披長毛的生長在最寒冷地區的犀牛；有如同河馬一般在熱帶水陸兩棲的犀牛；有長著一個大板角的犀牛；也有眾多無角的犀牛。它們的起源和進化，構成了哺乳動物進化史上一個亮麗的篇章。而犀牛的衰滅，更是脊椎動物在人類出現後走向急速衰落的歷史進程上的一個活生生的例子。從這個意義來說，犀牛的歷程，乃是最典型的哺乳動物的歷程。
犀牛屬於奇蹄目（Perissodactyla），現存的奇蹄目動物包括三個科：馬、犀牛和貘，它們的共同特徵是蹄上的腳趾數是奇數的，這個和偶蹄目動物正好相反。
奇蹄目大約出現於始新世，可能有由原蹄獸這樣的裸節目進化來的，和今天存在的其他哺乳動物科目都沒有太近的關係。
奇蹄目出現之後，迅速分為了幾支發展。第一支就是馬和驢，第二支就是貘和犀牛，它們要較為親近的關係，進化史上也出現過比較近似的物種，另外還有兩支是早已滅絕的動物，雷獸家族和爪獸家族。
貘和犀牛這支最早出現在北美，根據現在的看法，貘首先出現，而犀牛從貘中分化出來。這支動物的早期代表為犀貘，關於犀貘的地位，一直是科學界爭論不休的問題。1873年發現它的時候，它被歸在貘的一類；後來又有人認為它是一種犀牛；再後來又有人把它歸到貘的一類去；雖然最近越來越多的人把它看作是最原始的犀牛，因為它的牙齒的形狀和犀牛很相像，但以比較保守嚴謹的看法來說，犀貘屬於貘類中的沼貘亞科，和今天的犀牛和貘關係都不近，仍是一類古貘。
犀貘的大小和當時的貘和馬都差不多，遠比現在的犀牛要輕盈，遠遠不能和當時的龐然大物雷獸等相比。從它的骨骼來看，它還有不少原始特性，比如它還有4個腳趾，其中的3個是用於行走，另外一個沒有什麼作用。在以後的演化中，這個腳趾漸漸消失，犀牛才徹徹底底地變成「奇蹄目」。
犀貘復原圖
之後，犀牛就進行了迅速的分化，主要分成了3支。第一支朝著輕盈的方向發展，變成了跑犀類（Hyracodontidae），第二支向著水陸兩棲的方向發展，形成了兩棲犀（Amynodontidae），最後一支則向著現代犀牛的方向發展，形成了犀類動物（Rhinocerotidae）
跑犀（Hyracodon）出現於始新世（Eocene）的北美大陸，然後擴散到歐亞大陸。它大小約1米半長，高約75厘米左右。比起它的祖先，跑犀的骨骼更加輕盈，腿更加細長，更加善於奔跑，所以無論從形態還是生活習性，跑犀都更像它的遠方親戚——馬。和馬一樣，跑犀的發展見證了從始新世到漸新世（oligocene）地球自然生態的發展。始新世的時候，陸地上以森林為主，但是隨著天氣的變干，大草原（savanna）逐漸成為主流生態環境，跑犀也隨之而逐步變化。最早期的跑犀，臼齒比較簡單適合，唇部比較發達，以嫩葉為生，到了漸新世，部分犀牛的臼齒就變得複雜，適合一個以草為主食。犀牛在各個分支上幾乎都演化出以樹葉為食的browser和以草為食的grazer。由氣候變化而導致的大環境更替，始終貫穿著包括脊椎動物的演變中，犀牛也毫不例外。跑犀的滅絕可能出於後來出現的偶蹄目動物的競爭 。
跑犀復原圖（和馬相比，跑犀的頭占比例更大一些）
跑犀類動物共有多達12個屬，其中絕大部分都是類似跑犀一樣的中等大小擅長奔跑的動物。可是其中的一支在漸新世中期卻演變成為哺乳動物界的奇蹟，這就是史上最大的陸上哺乳動物——巨犀（Paraceratherium或Indricotherium或Baluchitherium）。
巨犀游弋在亞洲的高加索到中亞直到蒙古一帶，目前已經認定了4種。主要有三支：巨犀，副巨犀，準噶爾巨犀。天山副巨犀，天山準噶爾巨犀都是有名的大型物種。它肩高高達5米半，長度達到8米（不算尾巴）。頭部仰起的高度達到7米半，僅僅一塊頭骨就有1米3。據估計，它的體重能達到15到20噸，最多達到30噸。現在最高的動物長頸鹿的高度是6米左右，最重的陸上動物非洲象大概能達到7噸。巨犀無論在高度和體重都到達了陸上哺乳動物的頂峰。巨犀的這個身體大小是非常不尋常的。突破了其他陸生動物難以逾越的20噸大關，中生代的蜥腳類恐龍突破了這個極限，創造了生理上的奇蹟（棘龍20噸絕對胡扯，化石網的14噸倒差不多，否則也超過了）3 千萬年後，巨犀再一次突破這個限制，它是大得變態的蜥腳類恐龍之外唯一做到這一點的動物。
這麼大的動物當然只能靠吃植物為生，僅僅從它的身高看來，也幾乎肯定它吃的是喬木枝葉。它的門牙高度特化，只剩下上下各一對，門牙突出，呈錐子狀，看上去象小型的象牙。它有一個靈活的上唇，可以用於抓住樹枝。這些都是和它生活習性相適合的。
巨犀的滅絕原因不明，可能是跟氣候植被的變化有關在哺乳動物史發展史上，多種著名的大動物，包括我們上面提到的雷獸，都莫名其妙地自然而然地滅絕，隨後再由另外的大動物代替。巨犀也逃不過這個宿命。
犀牛的另一支朝著另外一個方向發展，發展出了一個相當另類的分支，這就是水陸兩棲的兩棲犀，兩棲犀（Amynodontidae）最早也是在始新世出現在北美大陸，然後向歐亞大陸擴散。兩棲犀體型象現代的河馬，四肢粗短，身軀巨大，還長著河馬一樣的大獠牙。生活在河畔。這些都令人相信它們的生活習性和現代的河馬相似，都是半水棲的生物。
兩棲犀類的早期代表是始新世的兩棲犀Amynodon，中後期代表是漸新世的Metamynodon和Cadurcodon。
Metamynodon身長達4米，體重大概有3～4噸。它有兩對發達的獠牙，很可能是用於挖掘或者用於防身，相信它的食物以硬質植物為主。
Cadurcodon是兩棲犀中非常另類的一種，應該說在整個犀牛家族中都很另類，它長了一個靈活的鼻子。這點和現代的貘很象。
兩棲犀類在漸新世達到最鼎盛，特別在北美地區，最終在漸新世結束時就滅絕了。
後兩棲犀復原圖
跑犀和兩棲犀在始新世和漸新世到達自己的頂峰，構建了犀牛的第一代王朝。然而在漸新世末期就雙雙衰亡，最後的幾種代表苟延至中新世也滅絕了。原先跑犀中不起眼的一支在漸新世開始出現，到了中新世開始極速發展，開創了犀牛的第二個王朝，這就是犀類。
犀類是三支犀牛中最為繁榮的一類，現存所有犀牛都屬於這一類，所以我們對這類犀牛也更加熟悉。它們同樣起源於北美大陸，遍布於遼闊的北美大陸，後來它們向歐亞大陸進軍，最後還成功進入了非洲和東南亞。它們發展出超過50個屬。
最早期的犀類代表是副跑犀，它生活在漸新世的北美。它的祖宗相信是跑犀中的一枝，它同樣沒有角，但是它發展出了不一樣的特徵。犀類動物和跑犀類動物最大的不同在於它的門牙。它們的第一對門牙呈鏟子狀，第二對門牙呈尖錐狀，這個成為辨別犀類動物的特徵。新腳犀的大小和牛差不多，身長3.5米，體重大約是2噸左右，比一般的跑犀要大，也是種典型的粗壯動物。這預示著犀類動物發展的方向。
副跑犀復原圖
從副跑犀開始，無角的犀牛在北美得到極大的發展，占據了北美大型植食性動物的生態位。中新世的無角犀（Aceratherium）是這個繁榮家族的頂峰。和副跑犀相比，無角犀的下門牙更加突出，是防禦天敵最重要的武器。無角犀大概是犀類動物中比較善於奔跑的一種，速度大概類似於北美野牛。
在無角的犀牛發展的同時，另一些犀牛也開始最重要的發展，這就是最具辨識度的特徵——犀角。犀角在所有帶角的哺乳動物中獨樹一幟，它並不是骨頭的一部分，而是類似毛髮一樣的皮膚衍生物。毛髮也能這樣硬嗎？是的，因為它的結合特別緊密。但是如果用手刮犀牛角的話，你會刮下一絲絲頭髮狀的纖維。並不是嚴格的角，所以說，奇角鹿，雷獸，重腳獸，北美米拉鼠等鼻角動物完全消失了，犀牛則不是真正的鼻角動物。
由於犀角不是骨頭的一部分，所以在犀牛頭骨化石中不能直接看到犀角。不過這難不倒古生物學家，因為有角的犀牛在頭骨上會留下一個皺褶狀的痕跡，非常容易辨別。推測犀牛角形狀則主要根據角腔的大小。除非一些冰凍的披毛犀屍體留下了角。
犀牛發展出四種不同的角型。最早出現的是單角犀。最早的單角犀的代表是起源於漸新世的歐洲的遠角犀（Teleoceras），它在中新世遷移到北美，在北美達到最繁盛。這是一類非常特化的犀牛，它四肢極其粗短，身軀卻非常龐大，體態和現在的河馬類似。它有一個極其短小的角，估計並不主要作為防禦的用途。遠角犀的生態和河馬以及它的堂兄弟兩棲犀類似，都是在河畔過著半水棲的生活。
遠角犀在北美數量非常多。它們留下了如此多的化石，乃至北美的印第安人大量利用它們的肋骨化石作為構建房屋的原料。
另一種的犀牛角型是並排雙角。這種犀牛以北美起源的並角犀（Diceratherium）為代表，這是一種只有豬一般大小的犀牛，它的鼻尖上有兩個角，這兩個角是並排的，不是一前一後，有點類似重腳獸，這種角型在犀牛中並不多見。並角犀在北美分布極廣，在長達1千萬年的日子裡，成為北美大草原的統治性動物。
中新世是犀牛的極盛之時，無論是在北美還是在歐亞，它們都是生態體系中重要的一員。但是在中新世和上新世（Pliocene，約500萬年前）交界之際，歐亞和北美的犀牛卻大量滅絕了，北美犀牛更是完全絕跡，此後即使是繁盛於北方的披毛犀都沒有進入美洲。滅絕的原因據估計是氣候的變化，中新世和上新世交界之際，氣候變冷變干，北美的大草原逐漸被半乾枯的草原（Steppe）取代。大量的其它哺乳動物也沒能越過這道坎。
在晚中新世，無角犀呈現了最後的輝煌，亞歐的大唇犀成為了當時中國等地占主導地位的植食動物，但很快大唇犀就莫名其妙的滅亡，無角犀也隨之成為了歷史名詞。
大唇犀復原圖
這時，舊大陸的犀牛並沒有停止它們的發展。大約在1500萬年前的中新世中期，歐亞大陸的無角犀牛的另一枝也單獨地發展出角，這枝犀牛就形成了雙角犀。雙角犀的角是一前一後，和並角犀的並排角不同。雙角犀是舊大陸犀牛中分布最廣的一系，在亞洲歐洲和非洲都有它們的身影。
雙角犀分為了兩支，一支是亞洲雙角犀，另一支是非洲雙角犀。
亞洲雙角犀的最古老的一枝一直殘存到今天。為了應付嚴寒，它們一路南遷，最後到達印度、中南半島、蘇門答臘島和蘇里曼丹島，形成了今天的蘇門答臘犀。蘇門答臘犀是現存最古老的犀牛，在1500萬年前就已經出現了。他生活在蘇門答臘的密林中，身形不斷矮化。它是現存犀牛中最小的一種，身高僅僅1.2 米，體重只有600多公斤。蘇門答臘犀北方亞種（曾生活在中國）可能已經滅絕，其他兩個蘇門犀亞種也岌岌可危。
另外的亞洲雙角犀就一直堅守故地，它們發展出一身長毛以應對嚴寒。其中最著名的莫過於活躍在更新世（180萬年前到1萬年前）冰期的披毛犀（Coelodonta，woolly rhino）了。這是一種非常適合寒冷氣候的生物，身上披滿犀牛中少見的長毛。它的角非常扁，像兩把軍刀一樣。這個大傢伙身高達到3.7米，角長可達1 米，和猛獁象一道成為冰期寒冷的西伯利亞荒原上的大型動物。
披毛犀和猛獁都是人類的同時代著名史前巨獸，在長長的冰期歲月，他們都和古人同行。在歐洲的山洞中，尼安德特人在石壁上用炭筆畫下了栩栩如生的披毛犀的畫像，成為了人類最早的藝術作品，反映了披毛犀在當時古人生活中的地位。
披毛犀和猛獁一樣最終沒有渡過最後一次冰期。它們滅絕的原因是廣受爭議的，一種意見認為人類的濫殺是主因，另一種意見認為是它們不能適應氣候的變化。我覺得應該是兩種因素的共同作用吧。
犀復原圖（少數披毛犀化石保存下來了角）
從無角犀牛演化出的第二類犀牛長得更為怪異，這就是板齒犀類（Elasmotheres）。西伯利亞板齒犀和高加索板齒犀體重5噸，更大可以有7噸，幾乎不比亞洲象和長毛猛獁小。這樣的大犀牛隻有一隻角，但卻從額頭延伸到鼻尖。它的大角長達兩米，幾乎等於自己的身高。一開始的板齒犀成員如蒙古戈壁犀，馬德里西班牙犀並沒有大角，早期長出大角的板齒犀家族成員如伊朗犀（Irantherium），它生活在中新世到上新世。也有一些並非真正板齒犀的板齒犀家族成員如中國犀（Sinotherium，即中華板齒犀）中的拉氏中國犀（這個物種化石貌似缺失上頜，所以它的角型只能根據身體大小和對比其他板齒犀家族來復原）可以長到真正板齒犀的大小。板齒犀類最著名的代表是發源於高加索的板齒犀（Elasmotherium）。它在上新世的出現，分布在從西伯利亞到歐洲的廣袤的土地上。真正意義上的板齒犀指西伯利亞板齒犀和高加索板齒犀，它們可能是由古板齒犀和裴氏板齒犀這樣的原始類群進化來的。它的門牙已經完全退化，而臼齒卻非常適合吃草。據推測，它的唇部發達，可以把草攢成一團再拉斷。這是吃草的犀牛中最為特化的一種。它也身披長毛，適合北方嚴寒的氣候。和披毛犀一樣，它也沒能渡過最後一次冰期。
板齒犀復原圖
第三類犀牛就在無角犀牛中獨立發展出單角。這就是亞洲單角犀。這枝犀牛大概從2500萬年前出現，延續到今天，成為今天的印度犀和爪哇犀。印度犀大概在400萬年前出現，而爪哇犀大概在200萬年前出現，這兩種犀牛都是犀牛家族最「新」的成員。印度犀可能是現存犀牛中最大的一種。而爪哇犀就僅僅比蘇門答臘犀稍大，它和蘇門答臘犀一樣，都生活在南亞東南亞的密林之中。
從類似犀貘的最早類群開始，犀牛就經過了三次興衰，第一次是在漸新世，這是以跑犀類（包括巨犀）和兩棲犀類為主，在漸新世結束之時他們就走向滅絕。第二次是在中新世，從跑犀一枝發展而成的犀類取代了以上兩位老大哥的地位，在北美和歐亞都得到極大發展，還發展出了各種不同形態的犀角。在中新世和近新世之交，犀類和其他很多動物一樣適應不了嚴寒氣候而大規模滅絕，北美犀牛就此完全絕跡。第三次的繁榮是在舊大陸出現的，雙角犀成為分布最廣泛的犀牛。在更新世結束之時，它的亞洲主要代表披毛犀以及板角犀的滅絕宣告了犀牛最後一次繁榮的結束。
進入全新世（始於1萬年前）之後，在人類的捕殺之下，剩餘的犀牛繼續大幅度減少，現在亞洲的犀牛僅僅存在於印度和幾個島嶼，非洲黑犀牛處境也十分危險，由於非洲的混亂而導致中非黑市的猖獗致使黑犀的生存狀況比大熊貓危險的多。非洲白犀牛稍好，但是也主要分布在各個國家公園。這個曾經輝煌一時的家族現在的處境可以用苟延殘存形容。喪鐘已經為它們而鳴，它們的命運已經進入倒計時，能不能逃過這一劫，其實已經不取決於它們自己，而是看看這個地球的統治者肯不肯為它們做一些東西。
（全文完）