西北農林科技大學動物科技學院雷初朝教授聯合姜雨教授、崖州灣國家實驗室韓建林教授和國際家畜研究所Olivier Hanotte教授在《Nature Communications》在線發表題為「Global genetic diversity, introgression and evolutionary adaptation of indicine cattle revealed by whole genome sequencing」的研究論文。這是繼2018年雷初朝教授團隊在解析東亞家牛祖先家牛的基礎上，對全球瘤牛的起源和進化進行深度解析。該研究通過分析了全球57個主要瘤牛品種354個樣本，從全基因組水平揭示全球瘤牛常染色體、父系和母系遺傳特徵、系統闡述了全球瘤牛的起源遷移擴散路線。同時發現瘤牛的不同群體在遷移到不同地域，在群體分化的同時，受到不同的自然和人工選擇和近緣牛種的影響，又進化出各自不同的適應性特徵，其中東亞瘤牛更是受到近緣牛種（爪哇牛和印度野牛）的基因滲入，從而適應了東亞熱帶極端濕熱環境。該研究對進一步理解牛的起源進化和環境適應性提供了理論基礎。
家牛為人類提供了肉、奶和皮革等產品，是世界上最重要的家養動物之一。現代家牛在中國被稱為黃牛，包括普通牛和瘤牛兩個亞種，分別於11000年前和9000年前馴化於西南亞和南亞地區。自馴化以來，隨著農業文明的發展和人類的遷徙，家牛成功的擴散到世界各地，據聯合國糧農組織2019年數據統計，全世界目前有家牛14.8億頭，其中瘤牛占一半。瘤牛和普通牛在體型外貌上差異明顯，瘤牛最顯著的外貌特徵是有肩峰（瘤峰）。瘤牛的體型外貌特徵為皮毛短而光滑、皮膚表面積大、汗腺多、耐粗飼，並且對蜱蟲和其他寄生蟲的敏感性低。以上對高溫環境的適應性特徵也促使瘤牛自馴化以來，從南亞地區迅速擴散到熱帶-亞熱帶其他地區，瘤牛目前廣泛分布在南亞、東南亞、東亞、非洲和美洲等區域，成為熱帶-亞熱帶最重要的牲畜之一。瘤牛在中國也非常重要，中國56個地方黃牛品種中有32個品種擁有瘤牛血統。雷初朝教授團隊前期對中國地方黃牛品種進行了全基因組重測序研究，發現中國瘤牛具有獨特的基因組遺傳特徵和獨立的父系起源，其種質特性明顯不同於南亞瘤牛。瘤牛在熱帶-亞熱帶地區農業生產系統中，無論是極端乾旱地區還是極端濕熱地區均發揮著核心作用，瘤牛如此重要，但是目前還未見到關於全球瘤牛的基因組遺傳多樣性和適應性進化研究。
（印尼的爪哇野牛，攝影：韓建林）
瘤牛的全基因組遺傳多樣性
本研究對迄今為止全球主要分布的瘤牛品種/群體的最大數據集進行了全基因組序列變異的全面分析。基於染色體遺傳變異，將全世界範圍內的瘤牛分為三個主要的祖先類群，即南亞瘤牛、非洲瘤牛和東亞瘤牛（中國瘤牛）。其中西藏瘤牛和尼泊爾瘤牛屬於南亞瘤牛血統。中國西南地區的瘤牛和東南亞瘤牛位於南亞瘤牛和東亞瘤牛之間，相比中國西南瘤牛，東南亞瘤牛中的南亞瘤牛血統更多（下圖）。其中東亞瘤牛的基因組遺傳多樣性在全世界瘤牛中最高。
（全世界瘤牛的群體遺傳結構，地圖圖像由作者使用https://impactlab.org/map 創建）
瘤牛對高溫環境的適應性基礎
一般來說，在熱帶-亞熱帶地區，瘤牛比普通牛對高溫、寄生蟲和傳染病有更強的適應性和抵抗力。通過比較瘤牛和普通牛的基因組，該研究檢測到117個瘤牛和普通牛基因組中高度分化的候選基因，其中選擇強度最高的信號位於7號、1號和19號三個染色體上，這些候選基因可能與瘤牛的耐熱性、免疫、代謝調節功能等相關，其中與瘤牛耐熱和免疫相關的最強候選基因有DNAJC18、HSPA9、MATR3、MZB1和STING1。此外，還鑑定到與毛髮生長、心臟發育、血液循環、DNA損傷和光反應相關的基因受到強選擇，這些基因可能有助於保護在炎熱地區的瘤牛免受極端高溫和太陽輻射產生的熱應激等影響。同時這些候選基因可以部分解釋瘤牛與普通牛的部分體型外貌差異，以及在不同瘤牛群體中均表現出一致的受選擇基因，表明這些來自瘤牛祖先群體的基因組區域可能對所有瘤牛適應高溫環境有重要貢獻。
不同瘤牛群體對環境的適應性基礎
南亞瘤牛為瘤牛的祖先群體，分布在高溫、強紫外輻射和低雨量為特徵的南亞半乾旱環境，長期的自然選擇進化出適應當地獨特環境的遺傳機制。該研究鑑定到南亞瘤牛對半乾旱環境適應相關的各種重要基因和信號通路。例如：與體液平衡、感官能力和毛色相關的受選擇基因，以及花生四烯酸代謝和傳染病相關代謝通路。
中國南部農業生態的特點是濕度大，雨量多，熱帶病發病率高，瘤牛從南亞向中國東遷的過程中，要適應和南亞完全不同的氣候條件。該研究發現近期自然選擇和近緣牛種的基因組滲入共同促進中國瘤牛對極端濕熱環境的適應性。例如：在中國瘤牛中檢測到近期受選擇基因和滲入基因參與環境適應、神經系統、內分泌系統、水運輸、血液穩態、氧運輸等生物過程。
瘤牛擴散的基因組學證據
我們通過系統的對全球瘤牛核基因組、線粒體和Y染色體基因組分析，繪製出全球瘤牛的譜系地理模式和遷移擴散路線。通過瘤牛全基因組遺傳變異，將瘤牛分為南亞瘤牛、非洲瘤牛和東亞瘤牛。對瘤牛的父系和母系祖先進行深度解析，發現瘤牛父系祖先主要為Y3A和Y3B兩個支系，同時擁有7個亞支系（Y3A1、Y3A2、Y3A3、Y3B1、Y3B2、Y3B3和Y3B4）。瘤牛的母系支係為I1、I2和I3三個支系。以上結果支持南亞為瘤牛的馴化中心，發現東遷的東亞瘤牛為Y3A3和I1a支系，同時遺傳學證據支持瘤牛在大約距今3500年前沿東南亞沿海地區擴散到中國南部。
（瘤牛在全球擴散的路線，圖片由作者使用ArcGIS v10.7.0.製作）
綜上，本研究對全球的主要瘤牛資源進行全基因組水平的系統評估，重建了瘤牛系統發育和進化歷史，從基因組學角度揭示了不同瘤牛環境適應性的遺傳變異基礎，尤其是解析了東亞瘤牛極高的基因組遺傳多樣性和對極端濕熱環境的適應性，為我國瘤牛品種資源的保護與新品種培育提供科學依據，具有重大的理論與實際意義。
（衣索比亞的牧牛人，攝影：Camille Hanotte）
西北農林科技大學動物科技學院雷初朝教授、姜雨教授和崖州灣國家實驗室韓建林教授和國際家畜研究所Olivier Hanotte教授為通訊作者，西北農林科技大學陳寧博副教授、博士後夏小婷、巴基斯坦留學生Quratulain Hanif、博士生張俸偉、黨瑞華副教授和雲南省草地動物科學研究院黃必志研究員為共同第一作者。國內外30家單位共同參與了本課題的研究。該研究得到國家重點研發計劃（2021YFD1200400）、國家肉牛氂牛產業技術體系（CARS-37）、國家自然科學基金（31872317和32102523）等項目的資助。
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作者 | 韓建林
審 | 綠茵
排版 | LYJ