客路青山外，行舟綠水前。
為什麼許多風景名勝里的湖泊都是綠色的？是因為岸邊綠樹的掩映？還是因為湖底水草的搖曳呢？其實這些都不是主要原因，這還要歸功於一類我們看不見的植物——微藻。
圖源：unsplash.com 攝影師：Dirk Von Loen Wagner
什麼是微藻？
提到「藻」字，我們總會想到海帶、紫菜這些美味食材。它們長著類似於青菜的外形，但不同部位吃起來感覺一樣，全然不像青菜的根、莖、葉那樣各有千秋。
這是因為它們的細胞分化程度低，不同部位的細胞成分、結構和功能幾乎沒有差異，可以理解為是由同一種「積木」搭出的「建築」。
由於體型長達數米，它們被統稱為「大型藻類」（Macroalgae）。
與之相反，更多藻類選擇以單細胞微生物的方式生存，被統稱為「微型藻類」（Microalgae），簡稱微藻。
幾種常見的微藻。圖片來源：參考文獻[1]
雖然微藻的體型通常只有幾個微米，比頭髮絲還要細上許多倍，需藉助高倍光學顯微鏡才能看清，但微藻家族十分龐大，種類繁多。
它們對環境的適應能力強，因而在自然界中分布極廣。從星羅棋布的江河湖泊到廣袤的海洋，從北歐的凍土層到北非的沙漠，到處都有它們的足跡。
微藻如此繁盛的秘訣在於它們是光合微生物。與陸生植物類似，只要有陽光、空氣和水，它們就能通過光合作用合成有機物，維持自身的生存繁衍。
同時，作為單細胞生物，它們與環境的物質能量交換非常便捷，光合作用速率也大大超過陸生植物。
據統計，全球每年通過光合作用生產的有機物中，一半都是微藻貢獻的。也就是說，我們每天呼吸的空氣和攝入的營養，有一半要歸功於這些看不見的藻類。
微藻的前世今生
我們人類只有幾百萬年的歷史，恐龍時代離我們都足夠遙遠，而微藻卻誕生於比恐龍都早得多的 35 億年前。
那時地球剛剛經歷外來天體的撞擊高峰而變得滿目瘡痍，陸地上除了岩石一無所有，大氣中沒有一絲氧氣。
來自海底火山口的微生物擴散到淺海，開始利用照射進水中的陽光作為能量來源，從而演化出最早的放氧光合微藻——藍藻。
藍藻通過內共生形成真核微藻。圖片來源：參考文獻[2]
藍藻是原核細胞，沒有成型的細胞核，在與其他細胞的融合中產生了具有光合功能的真核細胞，也就是真核微藻。
由於這些微藻生活所處的光環境不同，它們體內負責吸收光能的色素也各異，使得它們的顏色各異。以此作為分類依據，就有了綠藻、紅藻和金藻。
眾所周知，生命的演化大方向是從海洋到陸地，從單細胞到多細胞。微藻也不例外，其中尤以綠藻最為突出，逐漸占領陸地上的江河湖泊，並孕育出了9億年前最早的陸生植物。
從此刻起，地球才開始慢慢變成了如今我們看到的樣子。
一方面，微藻與陸生植物通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳並釋放出氧氣，調節了地球氣候，並為生命從無氧呼吸邁向更高效的有氧呼吸創造了基本條件，推動了龐大如恐龍的多細胞陸生動物的誕生與進化。
另一方面，微藻與陸生植物作為食物鏈的底層生產者，以自身奉養了眾多食草動物和更上層的食肉動物，維持了生態平衡並極大地豐富了地球生物圈的物種多樣性。
綠藻登陸並演化為陸生植物。圖片來源：參考文獻[3]
時至今日，陸地已經是綠色植物們的天下了。說到光合作用，我們最先想到的也是它們。但微藻依舊在我們看不見的地方默默參與了我們的日常生活，比如：
微藻的蛋白含量很高，可作為肉類替代品端上我們的餐桌，也可作為食品添加劑，讓我們的菜肴更具營養和風味。就算我們吃不慣它，微藻還能充當動物飼料，捍衛我們的吃肉自由。
微藻具有良好的環境凈化功能，可吸收各類廢水中的重金屬離子和過量營養元素，避免天然水體的富營養化和毒化，還我們一片綠水藍天。
微藻還可用於提煉生物柴油或發酵製備乙醇等可再生生物質能源，逐步替代化石能源，從而減少全球二氧化碳的排放，消除由溫室氣體帶來的氣候異常。
如何提高微藻光合作用的效率？
正是由於微藻傳承下來的光合作用，才有了包括我們人類在內的幾乎所有地球生物生存的物質和能量基礎，光合作用也被公認為是地球上最重要的化學反應。
從諾貝爾獎設立至今的一百多年裡，光合作用相關研究獲獎的就有8次之多，足見其受重視程度和其重要作用。
現階段，微藻和綠色植物的光合效率偏低，導致生物質能在成本上比化石能源和新能源更高。因此，簡單高效地提高它們的光合固碳效率，是強化生物質能的市場競爭力的關鍵。
雖然科學家們對光合作用的具體機理還不甚明了，但可以大致勾勒出其反應歷程。對於真核微藻和綠色植物，光合作用在葉綠體中進行，可分為光反應和暗反應兩部分。
葉綠體中的光反應與暗反應。圖片來源：參考文獻[4]
光反應中，葉綠體吸收太陽光以分解水，釋放出氧氣併合成高能活性物質；暗反應中，藉助光反應產生的高能活性物質和一系列固碳酶的催化作用，二氧化碳被還原為糖類等有機物。
由於光反應和暗反應串聯進行，因此光合作用速率取決於這兩者中較慢的那個，類似於木桶效應。而暗反應正是這塊短板，其原因有兩點：一是二氧化碳的供應不足，二是固碳關鍵酶Rubisco的催化活性太低。
針對第二點原因，大自然採取「效率不夠，數量來湊」的策略，大量合成固碳關鍵酶 Rubisco，使其成為地球上含量最高的蛋白。
但對於第一點原因，大自然卻束手無策，因為大氣中二氧化碳濃度為 0.04%。而微藻主要生活在水中，溶解的二氧化碳濃度比大氣中低得多。所謂巧婦難為無米之炊，缺少二氧化碳這一原料，生物質的合成速率自然快不起來。
2023 年，發表在學術期刊《Nature Communications》（自然-通訊）上的一篇論文報道了一種人工強化微藻光合固碳的新策略。
通過在微藻表面自組裝上一層可在水中富集二氧化碳的人工材料，可有效地將二氧化碳濃縮到微藻表面，再通過微藻固有的二氧化碳轉運機制運輸到葉綠體內，顯著加速了微藻的光合固碳效率。
人工強化微藻光合固碳策略的原理示意圖。圖片來源：參考文獻[5]
這就好比在下雨天，一個人張著嘴站在門口，是喝不到多少水的。假如他利用集水裝置接滿一缸水放在門口，那在很長時間裡，他都不會缺水喝了。
這一策略巧妙利用微藻表面組裝的人工材料富集二氧化碳，突破了微藻原本只能利用水中溶解的二氧化碳這一瓶頸，從而將微藻的光合固碳速率提高近一倍。不僅在相同的時間內產出更多的生物質供我們利用，也消耗了大氣中更多的二氧化碳，助力我們早日實現碳中和的宏偉目標。
結語
在地球的演化過程中，微藻扮演了非常關鍵的角色，直至今日也在多方面支撐著我們人類的幸福生活。但由於其總體光合效率較低，制約了微藻相關產業的進一步發展。
對此，我們不僅要深入研究自然光合作用的具體調節機制，力爭「認識自然」，也要解放思想，跨學科跨領域地尋求改善光合作用的方法，令我們人類社會的發展與大自然的寧靜祥和並行不悖。
參考文獻
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作者丨李定頤 李學楊 中國科學院大連化學物理研究所
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