曾經有古生物學家說，尋找化石中的秘密就像是福爾摩斯探案。
怎麼理解這句話？也許就是說，藉助化石和現代分析手段，科學家有了穿梭時空，回到「案發現場」的能力吧。
在各種「案件」之中，「滅門案」（生物的滅絕事件）總是引人注意的，比如恐龍的滅絕一直是大家關注的焦點。但是，要確定某種生物滅絕的具體原因是很難的，尤其是某種化石證據比較少的生物，比如今天文章的主角——步氏巨猿。
近日，來自中國、澳大利亞和美國的科學家團隊解開了生活在我國廣西的步氏巨猿的滅絕之謎，研究成果發表於國際頂級學術期刊《自然》雜誌。（點擊文末「閱讀原文」 直達論文~）
這次的「破案」過程又是怎樣的呢？
3米高的巨猿為何滅絕？一直是個謎
首先，我們得認識一下「被害人」，就是下面這位：
步氏巨猿復原圖｜Garcia / Joannes-Boyau 繪製
步氏巨猿的發現有著一波三折的故事：
1935年，荷蘭古人類學家孔尼華在香港中藥鋪里找到了一顆牙齒，特別像人的臼齒，但是比今天的人類牙齒大幾乎一倍。經過對比，他認為牙齒來自猿類。為紀念北京猿人學名的命名人、加拿大解剖學家步達生，他給牙齒的「主人」命名為步氏巨猿。
命名之後的很長一段時間裡，人們找不到步氏巨猿的產地。1955年，中國學者裴文中在廣西考察時在大新縣的黑洞中發現了步氏巨猿的牙齒化石，由此我們終於知道，步氏巨猿來自中國南方的山洞。之後，中國的科學家在廣西又發現了柳城巨猿洞等埋藏有步氏巨猿化石（當然還有很多其他物種的化石）的多個山洞，總共找到了4件下頜骨和2000多枚牙齒。
廣西崇左喀斯特地貌景觀（張穎奇 攝）
現在我們知道，在200多萬年前，步氏巨猿曾經生活在我國南方喀斯特地區，它們可以說是地球上有史以來體型最大的靈長類動物，其直立身高可以達到3米，體重最大可以達到300公斤。（你有沒有想起電影里的金剛？）
這些巨獸並不是人類的直系祖先，也不是人類的旁支（近親）。它跟現在活躍於東南亞的紅毛猩猩是近親，同屬於猩猩亞科，跟屬於人亞科的現代人只能算遠親了。
圖片來源：古脊椎所提供
但是，根據之前的研究，這個「遠房親戚」在人類到達該地區之前就已經滅絕了。迄今，只有將近2000顆牙齒和4件不完整的下頜能夠向人們證明它們曾經的存在。
當時生存於同一地區的其它靈長類都成功適應了環境並繁衍生息，它的近親紅毛猩猩都存活到了現在，為什麼步氏巨猿卻滅絕了呢？
可以說，這個問題一直都是該學科中令人敬而遠之的懸案。雖然此前中國科學院古脊椎動物與古人類研究所重新在該地區開展了10多年的系統調查並搜集到更多步氏巨猿的化石證據，但由於缺乏有針對性的系統測年和年代區間明確的古環境分析，步氏巨猿滅絕的原因仍然困擾著我們。
多學科「探案」，
重建幾十萬年前的「案發現場」
真正解開步氏巨猿滅絕之謎的多重決定性證據來自一項錯綜複雜的多學科綜合研究。
研究的原理似乎算不上「錯綜複雜」，用一張圖就可以解釋：找到巨猿和與它同時期的動植物化石及堆積物，測定它們的年齡，據此進行當時的古環境重建，再復現巨猿當時的攝食行為，繪製出更為完整的巨猿生存的繁盛期、過渡期（transitional phase）、滅絕窗口期（extinction window，該物種滅絕的時間區間）及滅絕後期的生態圖景，最後推演出它們的滅絕原因。
圖片來源：古脊椎所提供
之所以說「錯綜複雜」，是因為這項研究需要採集多學科樣品、運用多學科的手段進行檢測分析，參與研究的人員不僅有古生物學家，還有地質學家，甚至還有攀岩高手……來自中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張穎奇研究團隊與來自澳大利亞、美國等地的多個科研團隊合作，給我們展現了步氏巨猿逐步消失在歷史長河中的一曲悲歌。
第一步：收集樣品，飛崖、走壁、探洞。
自2015年以來，張穎奇研究團隊在廣西崇左地區持續開展「地毯式」的洞穴調查工作，旨在找到更多與步氏巨猿相關的化石線索。團隊逐漸摸索並總結出適用於廣西喀斯特峰林峰叢地貌的「崖壁洞穴調查方法」。這種方法的應用，使得研究團隊可以高效且系統地開展洞穴調查、評估和發掘工作。
崖壁洞穴調查和洞穴內發掘場景｜張穎奇
為了找到更多的化石，研究團隊不會選擇那些能夠輕易進入的洞穴（那裡的現場早就被破壞啦），而要尋找那些一般人到不了的崖壁上的洞穴，這裡才可能存在沒有被人為破壞過的堆積物和化石，比如這樣的：
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視頻來源：張穎奇 提供
你以為「飛崖走壁」很酷嗎？並不是，一不小心還會卡在崖壁上……
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為了讓大家有身臨其境的感覺，所以我們沒有調整視頻的視角
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經過多年的探索，研究團隊從區域性的視角出發，選取廣西壯族自治區1999年至2020年發現的共22處洞穴化石地點進行了系統性的樣品採集。研究範圍涵蓋了11處產出步氏巨猿化石的地點，以及11處時代較晚且未產出步氏巨猿化石的地點（作為之前11處的對照組）。
第二步就是檢測分析階段了。
研究團隊將6種獨立的測年技術應用於含化石堆積物和化石本身，總共獲得157個放射性測年結果。這些年代數據與孢粉、哺乳動物群以及牙齒穩定同位素、微量元素、微磨痕等8個方面的分析結果相結合，為我們全方位地展現了步氏巨猿滅絕的前因後果。（研究團隊中的澳方6所大學共同參與完成了樣品的處理、測試和分析。）
本項研究採用的研究方法｜潘越
1.年齡測定，鎖定滅絕窗口期
在本研究的龐大數據集中，測年結果至關重要，它是整個研究的起點和基石。揭示某一物種滅絕的確切原因原本就是一項不小的挑戰，而在此之前，只有確定該物種在化石記錄中出現的最後時間，才能建立一個明確的時間框架並在此框架下進行古環境的重建和攝食行為的還原。相反，如果沒有可靠的測年數據作支撐，相關研究可能會在錯誤的年代區間被錯誤的線索誤導。
研究團隊將6種獨立的測年技術應用於含化石堆積物和化石本身，獲得157個放射性測年結果。
釋光測年測量的是埋藏步氏巨猿化石的堆積物中的光敏感信號，是本研究主要採用的測年技術，同時以直接測定步氏巨猿牙齒化石的釉系法（US）和鈾系-電子自旋共振聯合法（US-ESR）為補充。對化石直接測年，可以確保其年代與埋藏它們的堆積物的釋光測年結果相互印證。
如此一來，一個全面且可靠的步氏巨猿滅絕時間線就被構建出來，然後在貝葉斯分析的基礎上，滅絕窗口被精確鎖定在29.5~21.5萬年前。也就是說，巨猿是在這段時間裡逐步滅絕的。
2.巨猿走向滅絕時，環境發生了怎樣變化
研究團隊通過對孢粉、炭屑、哺乳動物群等詳盡分析等重建了導致步氏巨猿最終滅絕的環境背景。
巨猿生存不同階段的動物群所反映的棲息環境類型｜論文原文
綜合分析結果表明，距今230~70萬年前是步氏巨猿的繁盛期，當時的地球上木本植物占比較大，森林茂盛；在70~29.5萬年前是它們的過渡期，這時氣候季節性增強，森林群落的結構開始發生變化，非木本植物（比如蕨類）占比逐漸增加，環境開始變得更加多樣化。20萬年前左右已經是巨猿的滅絕後期，森林退化，環境更加開闊乾燥，草地面積大幅增加。
環境的變化，必然導致巨猿的「食譜」發生變化。
3.從繁盛到衰落，它們吃得越來越不好
雖然有些難以置信，但牙齒組織中確實蘊涵了與物種攝食行為相關的豐富信息，可以幫助我們深度解讀它們適應環境的能力以及它們的食物資源多樣性和攝食行為規律性等等。
團隊對巨猿的牙齒進行了微量元素和微磨痕紋理分析。
根據之前的研究，牙齒中沉積的微量元素能夠說明動物能獲取的食物多樣化。如果牙釉質中出現清晰的鍶（Sr）和鋇（Ba）的條帶，就證明動物能獲取的食物不僅數量豐富而且種類眾多，而如果出現明顯鉛的條帶則證明動物能有規律性的飲水。而牙釉質的微磨痕紋理取決於動物飲食中的食物種類。
研究團隊發現，繁盛期時，步氏巨猿的牙釉質和齒質中顯示出多條清晰的同步Sr/Ca和Ba/Ca條帶，而在接近滅絕窗口期時則轉變為較不明顯的彌散條帶。此外，在繁盛期的步氏巨猿牙齒中還可以看到明顯的鉛條帶，而在滅絕窗口期則變得不明顯。而微磨痕分析的結果也表明，步氏巨猿在繁盛期和接近滅絕窗口期時存在明顯的食性差異。
案件真相：
「挑食」 的巨猿亡於變化的環境
本項綜合研究的結果表明，步氏巨猿滅絕於29.5~21.5萬年前，比人們之前的認識要早很多。而在230~70萬年前，它們在食物資源豐富且多樣的森林中盛極一時。
到了70~60萬年前，由於季節性增強，環境開始變得更加多樣化，森林群落的結構也開始發生變化。
這時，步氏巨猿的「吃飯問題」變得越來越嚴峻。
數據集所含各項隨時間發展變化（時間單位：ka千年）｜自原文
步氏巨猿偏好的食物資源主要來源於木本植物，比如樹葉、花朵、果實，森林減少之後必然面臨食物匱乏的局面。而它們依賴的備選食物又是一些高纖維而低營養的食物，導致其食物的多樣性大為減少。
儘管如此，它們的體型卻變得越來越大越來越笨重，攝食活動的地理範圍也大為減少。因此，其種群長期面臨生存壓力，且不斷萎縮，最終走向滅絕。而步氏巨猿的近親猩猩在生存條件發生變化的同時體型變得更小更靈活，還改變了攝食行為和棲息地偏好，從而能夠在環境變化中生存下來。
以古鑒今，步氏巨猿給我們的啟示
猩猩可以算得是「識時務者」，生存策略更加靈活、能夠快速適應環境的變化。而步氏巨猿則更像是一個走到窮途末路、不願隨波逐流的「特立獨行者」，也許正是這份固執與保守導致了它的滅亡。
巨猿生活場景復原圖｜Garcia / Joannes-Boyau 繪製
由於顱骨及顱後骨骼化石證據的缺乏，我們對這一體型碩大的遠親仍然知之甚少，它們棲息在樹上還是地面？採取哪種位移行為？在系統樹上處在怎樣的位置？它們的體型為什麼會發生變化？想要解答諸如此類的許多問題還要等待今後更多關鍵性化石證據的發現。
如今，第六次大滅絕的陰霾正籠罩著我們，這就亟需我們去了解物種為什麼會走向滅絕。正如步氏巨猿滅絕的故事那樣，探討過去懸而未決的滅絕事件的原因，將為我們理解過去及至將來靈長類動物的生存韌性以及其它大型動物的命運提供新的起點和啟示。
論文信息：張穎奇研究員為論文的共同第一作者和共同通訊作者，古脊椎所研究生潘越為合作作者。本研究受到澳大利亞研究理事會和中國科學院資助。北京洞穴探險崔慶武先生為科研團隊在野外科考過程中提供SRT、攀岩等專業技術支持。
撰稿：張文韜
審核：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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