什麼？鳥…也講究社會地位

編者按

著名經濟學家亞當斯密聲稱，人類社會的特徵之一是社會地位（social hierarchy）。如果特徵被誤讀為特點，就會認為其他動物不存在社會地位。其實不然，很多動物講究社會地位。社會地位可以節約資源、減少鬥爭（一旦互相認命了就不再爭鬥）……當然社會地位也有副作用。這裡介紹新近對鳥類社會地位的研究。

撰文 | 華 夏

責編 | 陳曉雪

人類社會十分複雜，但並不是所有的群居物種社會都如此複雜。

著名社會學家費孝通，在其《鄉土中國》一書中，對中國社會的結構曾提出一個很有影響力的概念：「差序格局」。即，中國的社會的組成，仿佛石頭落水後形成的漣漪，一圈一圈，圍繞親緣關係展開。水波越推越遠，親緣關係越淡，人們的關係也就越弱。與之相對，費先生用「團體格局」形容西方社會：西方社會以個人為本位，人與人之間的關係，好像是一捆柴，幾根紮成一把，幾把紮成一束。

這個基本現象描述，符合我們對中西社會的文化特徵的粗略認識：傳統中國社會基於儒家倫理，以親緣關係為核心，長幼尊卑有序。傳統西方社會基於基督教倫理，上帝面前人人平等，契約觀念深入人心。

中西社會的差異，是社會結構在先，還是文化因素在先？這個姑且不論。更抽象地來看，這兩種社會有一個基本的共性：它們都是多層社會（Multilevel Society）。更一般地說，不論其社會形態處於「狩獵-採集」狀態，還是進入了後工業文明，「多層社會」是人類社會的共性。而與「多層社會」相對，蝗災時鋪天蓋地的飛蟲，草原上滾滾烏雲般的北美野牛，雖然是群居動物，其社會結構卻沒有明顯的層次結構。

對於野牛A，其他牛B，C，D，對它而言在集體行動的層面上差別甚小，談不上是朋友，敵人，還是合作夥伴，因而這種社會形態不屬於「多層社會」。而組成人類社會的基本構建：家庭，鄰居，村莊，部落，鄉鎮，城市，則是一層一層地堆疊起來，形成了不同尺度的行動單位。當個體發生交互，視層級的不同，交互的方式會有所區別。

草原上坐著一群獅尾狒，它們不是胡亂地聚集在一起，而是存在複雜、固定的社會關係。Multilevel society, Cyrul C. Grueter et. Current Biology, 2017

但是，更複雜的多層社會在動物世界廣泛存在著。尤其在靈長類動物，如獅尾狒（Gelada），阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon），小鼻猴 （Snub-nosed monkey）和某些大型哺乳動物，如大象、斑馬、長頸鹿、抹香鯨中，動物學家都觀察到了分層社會存在的證據。因為人類社會存在複雜的文化和技術的塑造，靈長類動物的多層社會形態作為一個較為簡單的模型，有助於我們理解人類社會複雜結構的起源。

科學家通過田野研究發現，在典型的動物分層社會中，動物們往往組成成員固定的小團體。有時，這些小團體的活動範圍，也存在明顯的邊界。小團體內部成員間的交互會非常頻繁。但小團體和小團體之間，也存在有傾向性的交互。比如，某幾個小團體常常會一同出沒。這些小團體會因為食物資源的富集，合適棲息地的限制，捕食者或其他同類的威脅等因素而聚集在一起，形成數百個體的大群。但某個小團體，也會因為不斷有新個體誕生，或食物資源匱乏而分群，形成新的小團體。這種「分群—合群」（fission-fusion）現象廣泛存在於多層社會中。仿佛人類社會中存在的外嫁制和長子繼承制。

獅尾狒（圖a），阿拉伯狒狒（圖b）和小鼻猴（圖c）的多層社會結構。其中黑色個體代表雌性，紅色個體代表雄性，小一些的圖標代表未成年個體。圖片來源同上。

在上面提到的靈長類動物中，最常見的是「一雄多雌」（One-male unit）的血親團體，這也是多層社會的一種基本團體。在這種社會中，多個能夠生育和繁殖後代的雌性，面臨來自其他物種威脅，和其他雄性同類的殺嬰威脅，往往聚集在一隻強壯的雄性附近尋求幫助。「一雄多雌」的團體是穩定團體，類似於人類社會的家庭。不過，這些小團體內有時也會存在一些未成年的雄性個體，他們成年後，可能會形成一群雄性組成的、四處招搖的、不太友善的單身漢小團體。這些小團體反過來，又對其他包含雌性的團體形成威脅，讓不同團體間的交互更加複雜。

在小團體之外，這些靈長類動物還能形成超團體的關係。例如，比之較少來往的獅尾狒狒小團體，阿拉伯狒狒的小團體之間，甚至會出現雄性個體的合作，以對抗外敵。雌性個體間也因為常常待在一起，會逐漸形成親密的網絡。

這種複雜的合作帶來了不少好處，而這些好處是多層社會出現的演化動力。例如，最低層級的合作，能提供對幼小後代的保護，分享食物可以應對暫時的資源匱乏。中等層級的合作，能擴大擇偶的範圍，避免近親繁殖。捕獵時也能找到合作夥伴。最高層級的合作，則有利於對抗其他捕食者的威脅。

而通常認為，為形成這種複雜的社會組織，需要個體擁有較高的認知能力。最起碼，某個體要能記住若干同類的差別，不至於搞混了朋友、親人和陌生人。此外，它還需要具備一定程度的「心智建模」（Theory of Mind）的能力，以理解自己和周圍個體的心理狀態，包括情緒、意圖、慾望，以判斷是否相信對方。複雜的博弈有了發生的基礎。事實上，對於靈長類，尤其是人的大腦和認知能力遠比其他物種發達的其中一種解釋：社會腦理論（Social Brain Hypothesis），即認為人類大腦的進化主要不是為了適應自然界提出的挑戰，而是為了適應複雜的、不斷和同類交互的過程。

如上文所述，科學家在過去廣泛認為，一個物種具備發達的認知能力或較大的腦容量，才能發展出「多層社會」結構。然而不久前，科研人員在棲息非洲東南部的鷲珠雞（學名Acryllium vulturinum）中也觀察到了多層社會結構。

人們很早就知道，這種毛髮亮麗、眼睛血紅的鳥習慣群居。它們會飛，但通常還是選擇集體步行。看上去，它們確實有組成複雜社會結構的基礎。然而，它們的腦容量，即便以鳥類的標準，也是偏小的。這可能意味著，複雜社會結構的基礎並非是複雜的大腦。

為了弄清多層社會是否存在於這種鳥兒中，來自德國馬克思·普朗克動物行為研究所的 Danai Papageorgiou 博士，在肯亞進行了一個基於GPS數據的田野研究。

研究人員首先在肯亞找到了一個大約有400隻個體組成的鷲珠雞群體。研究者發現，它們有18個不同的團體，每個團體由 13 到 65 只鳥組成。為了探究這些團體是否具備穩定性，研究者從每個團體中選取了若干樣本，共計58隻鳥，為它們佩戴了太陽能供電的GPS信標，以便能24小時追蹤它們的足跡。為了比較不同季節里這些鳥兒的行為變化，研究人員足足收集了12個月的數據。

最終，數據分析的結果有力地證明了科學家的猜想。

首先，研究者發現這些鳥兒組成的小團體的確是穩定的。儘管有一些鳥兒會因為繁殖的原因暫時離群，但一到兩個月的繁殖期結束後，這些鳥兒又會回到同一個族群。此外，儘管這些小團體的活動範圍互有重疊，但同一個團體內的鳥，其交互明顯比其他團體的鳥要密切（同團體鳥的距離中位數約24m，而與不同團體鳥的距離中位數約1621m）。進一步，研究者發現，鳥兒的小團體之間，也存在更高一級的社會結構。通常，2 到 5 個小團體，會形成一個更大的集團，它們傾向於一同棲息，一同行動。

儘管還有一些不明之處，例如，為何某些小團體更傾向於待在一起？這些鳥兒是通過看臉，看羽毛色彩還是氣味等其他信號，來辨認同群體的成員？但目前的數據已經揭示，這種大腦並不發達的鳥兒之間，的確存在複雜的多層社會結構。

如果這些簡單的鳥兒都可以進化出多層社會結構，那麼研究者過去關於靈長類多層社會出現的解釋，可能就需要修改了。如本研究的共同作者、馬普動物研究所和康斯坦茨大學的 Damien Farine 所說：「這份研究對複雜社會的形成機制提出了許多問題……不少多層社會的例子，如靈長類，大象和長頸鹿，其形成條件或許也（只需）和鷲珠雞類似。」

在這個研究的基礎上，我們可以猜想，多層社會在動物界的可能遠比人們設想的廣泛，而其大腦和認知生理基礎也比我們設想的要原始。我們對於複雜社會行為出現的認知基礎的理解，可能也將被改寫。

未來會發現更多的社會魚，社會鴨和社會鼠嗎？

參考資料：

Evolution of Multilevel Social Systems in Nonhuman Primates and Humans, Cyril C. Grueter et. 2012, Int J Primatol (2012)33:1002–1037

The multilevel society of a small-brainedbird, Danai Papageorgiou et., Current Biology, 2019

Seweryn Olkowicz et., Birds haveprimate-like numbers of neurons in the forebrain, June 13, 2016, PNAS

The social brain hypothesis, RIM Dunbar,1998, Evolutionary Anthropology

Thesebirds prove you don』t need a big brain for a complex social life | MNN - MotherNature Network

TinyBrains Don』t Stop These Birds From Having a Complex Society - The New York Times

Complex society discovered in birds, https://www.mpg.de/14071193/multilevel-society-birds

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