從種族繁衍到職業分工,性別問題是人類的永恆話題,今天我們不探討與性別相關的複雜的社會歷史,而是從自然的角度來分析一下:性別決定究竟遵循怎樣的基本法則。
性別是如何決定的?
自然選擇中的性選擇是怎麼樣的?
以及人類的性別有何隱憂?
王玉國 復旦大學生命科學學院副教授
性的來源與性選擇
一提到性別,人們一定會想性別是怎麼來的。
生命之樹上絕大多數物種都是有性別的,說明性別起源於非常遠古的時候。而有性是不是從無性來的,還是個謎。在真核生物中,大多數無性繁殖類群,都可追溯到有性生殖的祖先,而不是相反。
生命之樹
無性繁殖不需要兩性生殖細胞的結合,最大的好處是能夠保持純系。植物方面,人們可以採用扦插、嫁接等方式來維持古老的品種不變;動物方面,人們可以克隆羊、猴、牛等。
有性繁殖則要涉及到兩性,它能使父母雙方的基因進行重組,豐富遺傳多樣性,從而更好地適應不同的環境。就有性生殖而言,生命幾乎都是奇特的存在,比如說每一個人,都是其中眾多卵子中的一個和無數精子中特定的一個結合而成,是自然選擇而來的。
相比無性生殖而言,有性生殖非常麻煩,更要付出代價。其中一點就是達爾文在《物種起源》中提到的「性選擇」。
生物的繁殖成功,是整個物種種群的向前發展,不僅僅是一個個體的勝利。很多時候性選擇就是雌性對雄性的選擇、雄性和雄性為了爭奪配偶進行的競爭,勝出的一方將擁有更多屬於自己的後代。
多種多樣的性選擇
性選擇的例子非常多,比如到了生殖季節,雄鹿會展示粗壯的長角,雄孔雀會開屏,一向矜持的鴛鴦雄鳥會在雌鳥面前和同性「大打出手」,雄性鱷魚會像印第安人跳戰鬥舞蹈時那樣一邊吼叫,一邊旋繞轉身。
《物種起源》里,達爾文還說過雄性獅子的鬃毛對性選擇非常重要。沒想到這一點竟然被後來的科學家用研究證實了。
為什麼雌性獅子傾向於選擇鬃毛顏色深的雄獅作為配偶?原因其實很簡單,鬃毛顏色深,意味著營養水平更好,雄性激素水平更高。除此之外,它還有一個優點,鬃毛顏色深的比顏色淺的冬天體溫高一些;夏天則相反,體溫會低些。簡單就是冬暖夏涼,一個行走的空調,這樣的伴侶哪會有雌性不喜歡呢?
獅子的性選擇研究
不同動物的性選擇策略不同,《獅子王》中的配角斑鬣狗就是另一種情形。到了生殖季節,成年的雄性斑鬣狗傾向於離群出走。就像很多其他動物那樣,雌性不傾向選擇留在本群的雄性交配,只有極少部分、年老一點的雌性才選擇本群出生的小弟做臨時伴侶。這樣的好處是:客觀上保證了不同種群的基因交流,能有效避免近交衰退。
性選擇的策略是生物長期自然選擇的結果。同樣,選擇心目中最優的配偶絕對算得上是「人生大事」。
父母誰的貢獻更大
既然有兩性的存在,那自然還存在父母誰對後代的貢獻更多的問題。
以我們人類自己為例:眾所周知,人的細胞中有一個細胞核,細胞核的遺傳物質在23對染色體上,其中有一對是性染色體。
如果是女性,就是XX,但如果是男性,就是XY。女性只有一種配子22+X,男性可產生兩種配子:22+X, 22+Y,各占50%的比率。如果提供的是前者,就生女孩;如果提供的是後者,就生男孩。由此可見人類是爸爸的配子決定生男生女。
那是不是爸爸對子女的基因貢獻大?還不能這麼說。
X染色與Y染色的基因對比
人的Y染色體明顯比X短。相同父母所生的男孩和女孩相比,如果按基因組的長度來算,那肯定是媽媽貢獻大;但如果按基因的種類來看,X和X上的基因是一致的,但Y染色體有27個特別的編碼基因,是X染色體沒有的,從這點看,男孩要比女孩多27個來自爸爸的編碼基因。這樣看爸爸對兒子的基因貢獻好像比媽媽大一些。
但是我們還忽略了另外一層,就是線粒體基因——除了細胞核里有基因外,在細胞質的線粒體中還有一套基因。
線粒體上有37個編碼基因,人的線粒體是母系遺傳的,無論是男孩還是女孩,線粒體都是來自媽媽,按照姥姥-媽媽-女兒-外孫女這條主線,維持著線粒體基因的傳承。因為一般國人都是隨父姓,所以很多人知道媽媽的姓,姥姥的姓就不一定清楚了,更不用說姥姥的姥姥姓什麼了。
線粒體基因里有很多和某些疾病有關的基因,如果媽媽有這方面的問題,孩子就有很大幾率受到影響。
線粒體基因
無論是來自父系的27個編碼基因,或者剛才提到的來自母系的37個編碼基因,和整個人的基因組中兩萬多編碼基因相比,都是微乎其微。
有數據顯示,一個家族分離了13代的兩個人的Y染色體上,1000多萬個核苷酸上只有4個單核苷酸位點變異。也就是說,這13代任何一支的男孩,Y染色體的差別都不大。具體到某一個姓氏的遺傳標籤,對整個基因組而言,更是滄海一粟,沒有人們自己想像的那麼重要。
如要後代好,那還是要配偶的基因好,才能組合好。而大多數這樣的基因是在常染色體上,來自父母的常染色體在孩子這裡就會重組。
到下一代,孩子和他/她的配偶的基因繼續重組。只要種族延續,我們的基因就會存在,不過是越來越片段化了,分散到不同的個體中。
可是說起來,哪一個基因是我們的呢?我們不過是傳遞父母以及他們的父母的基因罷了。
性別決定的方式
和人的情況類似,大多數哺乳動物都是XY型性別決定的,也就是說孩子的性別是由爸爸產生的配子類型決定的。
一般而言,越是男女平等程度高的國家和地區,重男輕女的現象也越輕微。相比而言,自然界裡XY型動物,雄性關心的是有多少屬於自己的後代,而不是後代是雌是雄,有時候甚至更歡迎雌性後代。
ZW型性別決定
自然界中有一種和XY型不同的性別決定方式,叫ZW性別決定,很多鳥類和爬行類是這種類型。ZW是雌性,ZZ是雄性。雄性只產生一種配子Z,而雌性能產生1:1的Z和W兩種配子。後代是雌還是雄,取決於媽媽提供的是Z還是W,這是一種媽媽的配子決定後代性別的方式。
XY型和ZW型都還有變型XO型和ZO型,它們是在進化過程中Y染色體或W染色體丟失的現象。也有的物種不止1個X和1個Y染色體。像卵生哺乳的鴨嘴獸就有5對性染色體(雌性有5對X染色體, 雄性有5個X染色體和5個Y染色體)。
「女王」決定性別
對於大多數社會性的昆蟲(如蜜蜂、黃蜂、螞蟻等),它們的性別是另外一種決定方式,很大程度是由「女王」來決定的。
女王是家族裡有生殖能力的雌性。生殖季節和雄峰交尾,女王就把獲得的精子保存在她的儲精囊中。如果它不使用精子,後代就是由未受精的卵發育而來的單倍體雄性,事實上雄峰就是天生沒有爸爸的孩子,它們能產生未減數的配子。
如果女王使用了精子,後代的受精卵就發育成二倍體的雌性,雌蜂在出生後如果連續喂養5天以上的蜂王漿,就可以發育成新的蜂王,不然就是一般的工蜂,只負責幹活,不參與生殖。
植物不一樣的性別體系
相比較動物而言,植物比較特別。一般的花是雌雄同在的兩性花,有雌蕊和雄蕊。但也有植物有單獨的雄花和雌花。在一株上就是雌雄同株,不在一起就是雌雄異株,更奇特的是上邊是雄花下邊是兩性花——雄全同株;還有雌全同株等等。
現在少數一些物種確定有類似XY那樣的性染色體,但是不少物種的性別決定還是和特定的基因位點有關。低等一點的植物(如褐藻或苔蘚)有孢子體和配子體,配子體會分雌雄,屬於UV性別決定類型。
環境決定性別
自然界中總會有一些特殊情況,除了遺傳決定性別之外,有的生物還能通過環境變化來決定性別。一些兩棲類、爬行類在孵化卵的時候,如果是正常溫度,雌雄比是1:1,但如果溫度高了或低了性別就會不同。
在全球變暖或變冷的情形下,如果它們只產生一種性別,就讓人擔心其有滅絕的風險。
對龜來說,「酷哥辣女」形容的比較恰當,溫度低就發育成雄性,溫度高就發育成雌性。但別的受溫度影響的動物就不同,比如鱷魚,情況剛好相反。
一些魚類的性別轉變
一些魚類的生殖過程還會發生性別轉變。比如《海底總動員》中的尼莫——小丑魚,它少年時是雄的,等老了或種群里高等級雌性死了,就由雄的轉換成雌的。再比如黃鱔,先是雌的,年長會變成雄的。
幼蟲落點決定性別
世界上還有更奇妙的一種海生蠕蟲——後螠,它的幼蟲是中性的,如果落在海水裡就發育成雌的,如果落在雌的蟲體上,會發育成寄生的雄性。後螠的性別決定取決於幼蟲落點在哪裡。
人類Y染色體的隱憂
自然界中,性別決定的方式多種多樣。讓我們回到人類自身,看看決定我們自己性別的染色體。
像XY那樣一長一短性染色體,它們是怎樣進化的呢?
研究顯示,它們的進化大概分這樣幾個步驟:
- 最開始是未分化的性染色體,就像兩個X;
- 接下來一部分位點發生了特化,出現雄性性腺決定基因,但大多數區域還是同源的;
- 接下來進一步特化,出現大量性別決定基因出現,同源區域越來越少;
- 最後成一大一小。根據特化的程度和起源時間的不同,科學家還在有的物種中,發現有新的性染色體產生。
XY一長一短染色體的進化
性別決定取決於相關通路的基因。如果一開始是雄性特異基因激活,會促進雄性性腺——睪丸的發育,並抑制雌性性別決定基因表達;相反,如果一開始沒有雄性特異基因激活,雌性性別決定特異基因就會活躍,進而抑制雄性相關基因表達,更好促進卵巢的發育。
Y染色體消失的隱憂
研究發現,有的生物Y染色體越來越小,甚至整個Y染色體完全失去。雖然雄的還是雄的,但相關的性別決定方式已發生了改變。
一位女科學家詹尼弗·格拉費斯(Jennifer Graves)和同事根據與祖先型性染色體的比較估算,Y染色體在過去的3億年間(從哺乳動物和爬行動物分開時算起)到現在的人類,已丟失了1393個基因,平均每一百萬年丟失約4.6個。因為人的Y染色體上有27個特異性的性別決定基因,所以他們就預言:男性的Y染色體很可能在500多萬年內最終會消失。
想一想,如果將來人類沒有Y染色體,還是不是男性?該怎麼辦呢?
儘管這事情很棘手,但人們大概不會像看到性別比失調而擔心找不到配偶那麼著急——因為500多萬年,反正離現在還遠著呢!
Y染色體退化的新研究發現
不過,前些年的一項研究,給未來的男性帶來了曙光——
研究發現,Y染色體在約600萬年前人類和黑猩猩共同祖先到人類這一支,並沒有失去任何一個雄性決定基因。從恆河猴到人類和黑猩猩分來的祖先那一點,這1900萬年中,也只失去了一個基因。先前算的一般平均速率並不適合包括人類在內的靈長類。
人類Y染色體的退化也許並不像某些人想像的那麼快。
總的說來,不同類型生物的性別決定,遵循著不同的自然法則:
性別受遺傳支配,與性別有關的基因或染色體便決定後代的性別;性別也有受環境的影響。性染色體確實存在退化,但不同譜系退化的速率有快有慢,不必過分擔憂其完全消失。
存在性別,就會有配偶選擇,不管個體的性別選擇傾向如何,只有兩性基因的重組、變異,才使得種群得以生生不息、物種不斷繁衍、進化。
感謝上海市婦女兒童工作委員會、上海市婦女聯合會對本次大會的大力支持和指導。
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